Th. H. Mörgtn Die stoffliche G ru nd läge denVererbung ^^^ LT) .V ^ VAVx Die stoffliche Grundlage der Vererbung von Th. H. Morgan Deutsche Ausgabe von H. Nachtsheim II ff i£S S -SB S^^ (P 3 i.. V, *JÄ PO o ^ i,j^ -l-HH II I I I I II s z ■*-H f-H^ — I— +— H h lOOOO OOITvo "■% ■3 g I ! St MM o o o o H 1- 5 2 H h-H H — I-+-I- H f- 2 7 * c ^ p. Ö ? t n p-S- § i, 'i-z. z's % lii I H — IU I I III I o o o 00 ^ KJ 5ii 5 «"OS 9 J H — IH^ h I II II h 00 00 »- tr\K\ ir. f-^i-. tr\ Mi i>-\ K-\fr\K\n^ ii> ITN tt\it\ U\ trt Die stoffliche Grundlage der Vererbung vou Thomas Hunt Morgan Professor der experimentellen Zoologie an der Columbia-Universität in New York Mit 118 Abbildungen A^'om Verfasser autorisierte deutsche Ausg'abe von Hans Nachtsheim Privatdozeut für Vererbungslehre an der Landwirtschaftlichen Hochschule Berlin Berlin Verlag von Gebrüder Borntraeger W 35 Schönoberger Ufer 12 a 1921 X Alle Rechte, insbesondere das Recht der Übersetzung in fremde Sprachen, vorbehalten Druck von E. Buchbinder (H. Duske), Neuruppin Vorwort zur deutschen Ausgabe Die Experimente mit DrosophÜa, der Tau- oder Fruchtfliege, die der aDierikauische Vererbuugsforscher Th. H. Moegan in Gemeinschaft mit einem großen Stabe ausgezeichneter Mitarbeiter seit dem Jahre 1910 im Gange hat, gehören unstreitig zu dem Wertvollsten der neueren Ver- er])ungsforschung, ja man darf behaupten, daß seit den klassischen Unter- suchungen Mendels der Mendelismus keine so weitgehende Förderung erfahren hat wie durch diese amerikanischen Arbeiten. Die beiden von Mendel entdeckten Gesetze der Vererbung sind das Gesetz der Spaltung der Allelomorphenpaare und das der freien Kombination der Gene. Auf diesen beiden Gesetzen beruht jene Vererbung, die wir als einfache Mendel sehe Vererbung bezeichnen können. Damit war indessen der Mechanismus der Vererbung erst zu einem Teil erkannt. Ihn weiter klar gelegt zu haben, ist das Verdienst der MORGAN-Schule. Solange die All- gemeingültigkeit der MOEGAN sehen Feststellungen nicht an anderen Ob- jekten ausreichend geprüft ist, wollen wir davon absehen, den Mendel sehen die Morgan sehen Vererbüngsgesetze anzugliedern, aber es kann immer- hin heute schon als ziemlich sicher bezeichnet werden, daß einige der von Moegan formulierten Grundprinzipien der Vererbung neben die Mendel sehen Gesetze zu stellen sind. Vererbung, die auf den neu entdeckten Grundprinzipien beruht, hat Goldschmidt als höheren Mendelismus bezeichnet. Es wird auf diese Weise treffend zum Ausdruck gebracht, daß es der gleiche Mechanismus ist, an dem sich diese wie jene Vererbung abspielt. Die Untersuchungen Morgans wurden, wie gesagt, vor etwa 12 Jahren begonnen. Die wichtigsten seiner und seiner Mitarbeiter Entdeckungen fallen in die Zeit kurz vor dem Kriege und während des Krieges, und so haben es die Zeitverhältnisse mit sich gebracht, daß die Arbeiten lange nicht die Würdigung gefunden haben, die sie verdienen. Ich darf wohl sagen, daß die Aufmerksamkeit weiterer Kreise in Deutsch- land erst durch meinen im 20. Bande der Zeitschrift für induktive Ab- stammungs- und Vererbungslehre anfangs 1919 erschienenen ausführ- lichen Bericht auf die Arbeiten gelenkt worden ist. Das Interesse, das dieser Bericht nicht nur in Biologenkreisen, sondern selbst bei Nicht- Naturwissenschaftlern gefunden hat, w^eckten in mir den Wunsch, das Ende 1919 erschienene zusammenfassende Werk Moegans „The physical basis of heredity" in einer deutschen Ausgabe herauszugeben. Bestärkt wurde ich in meinem Wunsche durch die traurige Lage, in der wir uns VI Vorwort zur deutschen Ausgabe liinsichtlich ausländischer Literatur zurzeit befinden. Die Bibliotheken, selbst unsere größten und zahlungskräftigsten, können nur einen ganz geringen Teil der vor dem Kriege gehaltenen ausländischen Zeitschriften weiterbeziehen, und auch Einzelwerke vermögen nur in sehr beschränkter Zahl angeschafft zu werden. So ist vielen die Möglichkeit eines Studiums der Originalarbeiten genommen. Die Herausgabe besonders wertvoller zusammenfassender Werke der ausländischen Literatur in deutscher Be- arbeitung erscheint infolgedessen als der einzige Weg, diese Werke einem größeren deutschen Leserkreis zugänglich zu machen. Wenn im vor- liegenden Falle die Möglichkeit dazu gegeben wurde, so ist das in erster Linie Professor Morgan zu verdanken, dem auch hier für seiu Ent- gegenkommen gedankt sei. Noch einige Bemerkungen zu der deutschen Ausgabe. Ich betrachtete es als meine Pflicht, dem Werke nach Möglichkeit die Form, die ihm sein Verfasser gegeben hat, auch in der deutschen Ausgabe zu bewahren. Das bedeutet durchaus keine restlose Zustimmung zu Moegans Dar- legungen. Aber das Werk selbst schien mir nicht der richtige Platz zu einer Kommentierung. In einer besonderen Arbeit, die in Schaxels „Abhandlungen zur theoretischen Biologie" erscheinen wird, werden die Ergebnisse und Schlußfolgerungen Morgans vom Standpunkte des Zytologen einer kritischen Prüfung unterzogen. Nur an wenigen Stellen habe ich Bemerkungen hinzugefügt, Bemerkungen, die sich hauptsächlich auf neuere deutsche Arbeiten beziehen, welche in der Kriegszeit er- schienen sind und in dem Werke noch keine Berücksichtigung gefunden haben. Anhangsweise habe ich noch ein Kapitel beigefügt über die bis- her bei Drosophila beobachteten Mutationen. Es gibt einen Überblick über die ., Reichweite" der Mutationen. Im Hinblick auf die in den nächsten Jahren zu erwartenden Diskussionen über die Bedeutung der Mutationen für die Artbildung erscheint mir eine solche Zusammen- stellung von Wert. Allen im Text zitierten Mutationen habe ich deutsche Namen gegeben. Es erschien mir aber zweckmäßig, die ursprünglichen Symbole für die Mutationen zu benutzen, und deshalb wurden auch die englischen Bezeichnungen uieist beigefügt. Im Literaturverzeichnis habe ich insofern eine Änderung vorgenommen, als ich die Drosophila- Literatur für sich zusammengestellt habe. Sodann habe ich im zweiten Teil die wichtigsten neueren deutschen Arbeiten eingefügt. Schließlich möchte ich es nicht unterlassen, Herrn Dr. Thost, dem Inhaber der \'erlagsbuchhandlung Gebrüder Borntraeger, der mit ge- wohnter Liebenswürdigkeit auf alle Wünsche betreffend die Ausstattung des Werkes einging, meinen besonderen Dank auszusprechen. Berlin, im Mai 1921 Institut für Vererbungsforschuug Hans Nachtsheim Inhaltsverzeichnis Kapitel ^eite I. Einleitung ^ II. Mendels erstes Gesetz: Die Spaltung der Gene 5 III. Der Mechanismus der Spaltung 24 IV. Mendels zweites Gesetz: Die freie Kombination der Gene 42 V. Der Mechanismus der Chromosomenkombination 54 VI. Koppelung 60 VII. Crossing-over 66 VIII. Crossing-over und Chromosomen 74 IX. Die Anordnung der Gene 93 X. Interferenz 99 XI. Die begrenzte Zahl der Koppelungsgruppen lOö XII. Koppelungsvariationen 1'*^ XIII. Variation der Chromosomenzahl und ihre Beziehung zur Gesamtheit der Gene H^ XIV. Geschlechtschromosomen und geschlechtsgebundene Vererbung .... 133 XV. Parthenogenese und reine Linie 1~1 XVI. Embryologische und zytologische Beweise, daß die Chromosomen die Träger der Erbeinheiten sind 178 XVII. Vererbung durch das Zytoplasma 185 XVIII. Mütterliche Vererbung 193 XIX. Die korpuskulare Vererbungstheorie und die Natur der Gene .... 199 XX. Mutation 211 Anhang: Die Mutationen in der Gattung Drosophüa 235 Literaturverzeichnis 261 Register 286 I. Kapitel Einleitung Daß die fundamentalen Erscheinungen der Vererbung sich als so außerordentlich einfach erwiesen haben, bestärkt uns in der Hoffnung, es möge schließlich doch noch gelingen, ins Innere der Natur einzu- dringen. Ihre vielzitierte Unergründlichkeit hat sich als eine Illusion erwiesen, die hervorgerufen wurde durch unsere Unwissenheit. Das gibt uns Mut. Wäre die Welt, in der wir leben, ein so kompliziertes Gebilde, wie manch einer uns glauben machen möchte, so müßte man bezweifeln, daß die Biologie jemals eine exakte Wissenschaft werden könnte. Ich persönlich habe nichts für die Behauptung übrig, daß „das Problem der Entwicklung ein Problem ist, welches dem Biologen keine Ruhe läßt, obwohl, je länger er daran arbeitet, in desto weiterer Ferne seine Lösung entschwindet". Im Gegenteil, die Ergebnisse der letzten Jahre und die Methoden, durch die diese Ergebnisse gewonnen worden sind, haben uns der Lösung einer der wichtigsten Fragen der Entwicklung, des Vererbungsproblems, in verhältnismäßig kurzer Zeit näher gebracht, als es vor wenig Jahren überhaupt möglich erschien. Daß neue Probleme und neue Ausblicke im Verlaufe der Untersuchungen auf- getaucht sind — was bei jeder fortschreitenden Wissenschaft der Fall sein muß, wie in der Chemie und der Physik z. B. — versteht sich von selbst, aber nur ein alles verneinender Geist kann behaupten, ein solcher Fortschritt bedeute, daß die Lösung unseres Problems in der Ferne entschwinde. Mendel faßte seine Ergebnisse in der Form zweier all- gemeiner Gesetze zusammen, die wir als das Spaltungsgesetz und das Gesetz der freien Kombination der Gene bezeichnen können. Sie fußen auf zahlenmäßigen Feststellungen, sind also quantitativer Natur und können, wenn es wünschenswert erscheint, in mathematische Form ge- bracht werden. Trotz der Genauigkeit der Feststellungen ließen sie uns jedoch ohne eine bestimmte Vorstellung darüber, wie die Prozesse im lebenden Organismus vor sich gehen. Lediglich eine rein mathe- matische Formulierung der Prinzipien der Spaltung und der freien Kombination könnte indessen den Botaniker und den Zoologen kaum auf Morgan-Nachtsheim, Die stoffl. Grandlage d. Vererbung 1 2 I. Kapitel die Dauer befriedigen. Notwendigerweise müßte darnach gesucht werden, wo, wann und wie die Spaltung und die Kombination erfolgen, und früher oder später müßten Versuche unternommen werden, diese Prozesse zu den auffälligen und einzigartigen Vorgängen in Beziehung zu setzen, die in den Geschlechtszellen vor sich gehen. Sutton (1902) war der erste, der klar auseinandersetzte, inwiefern der Chromosomenmechanismus, soweit er damals bekannt war, der Forderung genügt, der als Grund- lage der beiden Mendel sehen Gesetze postulierte Mechanismus zu sein. Die Tatsachen, auf die sich Sutton stützte, sind in der Zeit von 1865, dem Jahre der Veröffentlichung von Mendels Werk, bis 1900, dem Jahre, in welchem man seinen Wert allgemein erkannte, gesammelt worden. Eine Darstellung des Chromosomenmechanismus soll später erfolgen; ich habe gleich hier davon gesprochen, um die Aufmerksamkeit auf einen Punkt zu lenken, der selten richtig eingeschätzt wird, auf die Tatsache nämlich, daß die Annahme dieses Mechanismus ohne weiteres zu dem logischen Schluß führt, daß Mendels Entdeckung der Spaltung sich nicht nur auf Bastarde bezieht, sondern ebenso auf normale Vor- gänge, wie sie jederzeit bei allen Tieren und Pflanzen stattfinden, mag es sich nun um Bastarde handeln oder nicht. Wir haben es also mit einem Prinzip zu tun, das die Zusammensetzung des Materials betrifft, welches von Generation zu Generation übertragen wird. Spaltung und freie Kombination sind die beiden Grundprinzipien der Vererbung, die Mendel entdeckte. Seit 1900 sind vier weitere Prinzipien hinzugekommen. Diese werden bezeichnet als das der Koppelung, das des Faktorenaustausches, das der linearen Anordnung der Gene, und das Prinzip der begrenzten Zahl der Koppelungsgruppen. In demselben Sinne, in dem man in den physikalischen Wissenschaften die fundamentalen Ver- allgemeinerungen der Wissenschaft als die „Gesetze" dieser Wissenschaft zu bezeichnen pflegt, in demselben Sinne können wir die sechs genannten Prinzipien als die sechs bisher bekannten Vererbungsgesetze bezeichnen. Trotz der Tatsache, daß mit dem Worte „Gesetz" in populären biologischen Schriften viel Mißbrauch getrieben worden ist, bedarf in unserem Falle seine Anwendung keiner besonderen Rechtfertigung, denn die in Rede stehenden Grundprinzipien sind vermittels des gleichen wissenschaftlichen Verfahrens gefunden worden, von dem Chemiker und Physiker Gebrauch machen, nämlich durch Deduktionen auf Grund quantitativer Daten. Von dem sechsten abgesehen können die Gesetze auch unabhängig von dem Chromosomenmechanismus dargelegt werden, andererseits aber sind sie die notwendige Konsequenz dieses Mechanismus. Die Theorie der Konstitution des Keimplasmas, zu der Mendel durch seine Entdeckungen geführt wurde, blieb nicht nur 50 Jahre lang gänzlich unbeachtet, sondern das Prinzip der korpuskularen Vererbung, auf das sie sich stützt, hat selbst in unserer Zeit eine seltsame Be- Einleitung 3 urteiluug gefundeu, indem ein moderner Autor behauptet, daß ganz allgemein korpuskulare Vererbungstheorien „nicht imstande sind, uns bei der Lösung eines der Fundamentalprobleme der Biologie auch nur irgend- wie zu helfen", während ein anderer Autor versichert, daß, wenn das Chromatin des Spermiums als aus einzelnen Einheiten bestehend be- schrieben werde, die „spezifische Einzelmerkmale des voll entwickelten Lebewesens" repräsentieren, wir es als ein äußerst kompliziertes Gebilde betrachten müßten, „komplizierter als jedes Chromatin im Körper, da es ja nach der Annahme alle diese Chromatine repräsentieren würde"; tat- sächlich aber ergebe „die chemische Prüfung, daß das Chromatin des Fischspermiums das einfachste sei, das man überhaupt beim Fisch finde". Wäre unsere Kenntnis von der Chemie des „Chromatins" so fortge- schritten, wie diese sehr positiven Behauptungen den Anschein erwecken, so müßte der Einwand allerdings ernst genommen werden, aber bisher fehlt jeder Beweis für die Berechtigung der Annahme, daß das Sperma- chromatin als komplizierter zu betrachten ist als dasselbe Chromatin in den Zellen des Embryos oder des voll entwickelten Tieres. Und selbst wenn das Chromatin der Keimbahn und des Somas verschieden wären, so würde diese Kritik ihr Ziel verfehlen, denn die Vererbung beschäftigt sich mit dem Chromatin der Keimbahn und nicht mit dem des Somas. Solange die physiologischen Chemiker nicht imstande sind, uns eine genauere Kenntnis über den Bau der Chromosomen zu vermitteln, oder aber eine berechtigtere Kritik der gegenwärtigen Situation zu geben, solange brauchen wir uns, wie mir. scheint, über derartige Ansichten nicht viele Gedanken zu machen, zumal dann, wenn wir unsere eigenen Ergebnisse in einer Weise verwerten, die im Einklang steht mit den anerkannten Methoden wissenschaftlicher Forschung'). ^) Morgan wendet sich hier gegen die Kritik amerikanischer Physiologen. Auch von Seiten deutscher Physiologen hat die Chromosomentheorie, wie überhaupt jede korpuskulare Vererbungstheorie, des öfteren eine schroffe Ablehnung erfahren. Erst kürzlich wieder ist ein solcher Angriff gegen die Chromosomentheorie erfolgt, die nichts weiter sein soll als „Spielereien", durch die das große physikalisch chemische und morphogenetische Problem, das in der Vererbung stecke, „völlig verschleiert und ignoriert" werde. Den Vertretern der Chromosomentheorie wird Mangel an physikalisch- ■chemischer und physiologischer Schulung vorgeworfen, es fehle ihnen das Verständnis für die ihnen gemachten Einwände, und es wird schließlich der Rat beigefügt, die Morphologen, die sich mit Vererbungsfragen befassen, sollten sich endlich einmal die •erforderliche physiologische Vorbildung verschaffen. Wir hätten diesen Angriff, der von einer gänzlichen Mißachtung der Ergebnisse der modernen Vererbungsforschung zeugt, nicht für der Erwähnung wert gehalten, wenn er nicht von autoritativer Seite erfolgt wäre, und wenn er nicht ein krasses Beispiel dafür wäre, wie fremd Physiologen und physiologische Chemiker vielfach noch der modernen Vererbungsforschung gegen- überstehen. Die Vertreter der Genetik sind sich völlig darüber klar, daß die Vererbungs- forschung heute an einem Punkte angelangt ist, wo sie der Unterstützung von physi- ologisch-chemischer Seite dringend bedarf. Wir wissen sehr wohl, daß mit der Feststellung 1* 4 1- Kapitel Andere Kritiker erheben diesen oder jenen Einwand gegen jeglichen Versuch, das Problem der Vererbung vom Standpunkte der Faktoren- hypothese aus zu behandeln. Man hat z. B. gesagt, die Annahme, daß die postulierten Erbfaktoren chemische Substanzen seien, sei sehr gewagt, da sie keine bekannten chemischen Substanzen seien, sie führe zu einer falschen Analogie mit chemischen Prozessen; das Verfahren habe besten- falls S3^mbolischen Wert. Sodann ist gesagt worden, die Faktoren- hypothese sei keine wissenschaftliche Hypothese, denn sie wiederhole lediglich die Tatsachen, indem sie alles in den Ausdruck Faktor kleide und dabei mit Zahlen jongliere, die vortäuschten, es sei irgend etwas erklärt. Man hat weiterhin angeführt, die Mendel sehen Phänomene bezögen sich auf unnatürKche Bedingungen, sie hätten nichts zu tun mit dem normalen Prozeß der Vererbung, wie er in der „Natur" vor sich gehe. Man hat eingewandt, die Faktorenhypothese nehme an, die Erbfaktoren seien fest und beständig in demselben Sinne wie Moleküle, in der organischen Welt aber seien keine solchen scharfen Formen zu finden. Und schließ- lich hat man eingewandt, die Hypothese rechne mit diskontinuierlicher Variation, die, so sagt man, nicht existiere. Wenn alles das, was in diesen Einwänden enthalten ist, richtig wäre, so könnte der Versuch, das Problem der Vererbung auf Grund der Faktorenhypothese zu erklären, nicht anders als äußerst phantastisch genannt werden. In den folgenden Kapiteln soll der Versuch unter- nommen werden, das Beweismaterial zusammenzustellen, auf dem unsere gegenwärtigen Anschauungen über Vererbung beruhen, in der Hoffnung, es möge die Kenntnis dieses Beweismaterials dazu beitragen, die a priori gemachten Einwände zu beseitigen. Es soll gezeigt werden, daß ihnen jegliche Begründung durch Tatsachen fehlt. sichtbarer Vererbungsträger und mit der Erkenntnis des Mechanismus ihrer Verteilung das Wesen der Vererbung durchaus noch nicht erschöpfend geklärt ist. Die letzten möglichen Erklärungen wird sicher nicht die Zytologie geben. Zu einer physiologisch- chemischen Theorie der Vererbung liegen bisher nur die ersten Ansätze vor, und diese stammen nicht von physiologisch-chemischer Seite. Es bedarf des Zusammenarbeitens der verschiedensten Forschungsrichtungen bei dem Ausbau einer solchen Theorie. Das fördert die Erkenntnis mehr als eine derart unfruchtbare Kritik wie die oben zitierte. N. II. Kapitel Mendels erstes Gesetz: Die Spaltung der Gene Mendels Forschungen führten zu der Entdeckung des Prinzips der Spaltung, weil er bei seinen Experimenten möglichst einfache Be- dingungen schuf, so daß er es gleichzeitig nur mit einem Prozeß zu tun hatte. Andere, die vor ihm arbeiteten, hatten Mißerfolg, weil die Verhältnisse in ihren Experimenten zu kompliziert waren. Mendel suchte in jedem Falle ein Paar gegensätzlicher Merkmale zum Studium aus, die sich scharf voneinander unterschieden, mochten sie auftreten, wo sie wollten. Er wählte Pflanzen, die sich normalerweise durch Selbstbefruchtung fortpflanzen und gelegentlicher Kreuzbefruchtung kaum unterworfen sind; dadurch wurde ermöglicht, in der zweiten Generation ohne Schwierigkeit genügend große Zahlen zu erhalten, um zu be- stimmten Resultaten zu kommen. Mendels Weitblick bei der Anord- nung seiner Experimente und nicht zuletzt auch seiner Geschicklichkeit, seine Ergebnisse zu interpretieren, ist es zu verdanken, daß er so bemerkenswerte Erfolge erzielte. Mendel benutzte Varietäten der gewöhnlichen Gartenerbse, Pisum sativum. Viele dieser Varietäten (Rassen) unterscheiden sich voneinander durch irgend ein besonderes Merkmal. Einige Rassen sind groß, andere sind klein; einige haben grüne Samen (die Samen in den Hülsen), andere gelbe; bei einigen haben die Samen eine glatte, bei anderen eine runzelige Oberfläche; bei einigen sind die Hülsen hart, bei anderen weich. Eine der Kreuzungen, die Mendel ausführte, möge als Hlustration seiner Arbeiten dienen (Fig. 1, S. 6). Pollen einer großen Erbsenrasse wurde künstlich auf die Narbe einer kleinrassigen Erbse gebracht, deren eigene Staubgefäße, und damit auch der Pollen, vorher entfernt worden waren. Die Bastardpflanzen, die aus den Samen hervorgingen, waren groß. Die Bastarde wurden durch Selbstbefruchtung vermehrt und ihre Samen gesammelt. Einige dieser Samen brachten große Pflanzen hervor, andere kleine Pflanzen, und zwar in dem Verhältnis von 3:1. Mit anderen Worten, die gegen^ sätzlichen Merkmale der Großeltern traten bei den Enkeln wieder auf in dem Verhältnis von 3 : 1. Das Experiment wurde noch eine weitere II. Kapitel Groß% % Klein @ @ Fiff 1 Kreuzung zwischen einer großen und einer kleinen Erbsenrasse. Di« F,- Generation ist groß, die F,-Generation besteht aus großen und kleinen Individuen im Verhältnis 3:1. Mendels erstes Gesetz: Die Spaltung der Gene 7 Generation fortgesetzt, da sich erst hierdurch Resultate erzielen ließen, die gestatteten, sich ein Bild von den Vorgängen zu machen. Die klein- rassigen Erbsen wurden durch Selbstbefruchtung weitergezüchtet. Sie erzeugten nur kleine Pflanzen. Die großen Erbsen wurden ebenfalls durch Selbstbefruchtung vermehrt. Vs der großen Erbsen produzierte ausschließlich große Nachkommen, '^U produzierten große und kleine Nachkommen in dem Verhältnis 3:1, wie die Bastarde der ersten Gene- ration. Offenbar waren also die Enkel von dreierlei verschiedener Art. Die einen waren rein hinsichtlich des Merkmals „klein", andere waren Bastarde, und der Best war rein hinsichtlich des Merkmals „groß". Die drei verschiedenen Sorten traten in dem Verhältnis 1:2:1 auf. Irgend ein Erbfaktor oder auch irgendwelche Erbfaktoren in den großen Erbsen der Elterngeneration müssen die Ursache sein, daß die Individuen dieser Rasse immer groß werden, und ebenso muß irgend ein Faktor in der kleinen Ausgangsrasse Ursache für die Kleinheit der Individuen sein. Der Faktor für Kleinheit möge durch k bezeichnet werden, der Faktor für Größe durch K. Bei der Kreuzung muß das befruchtete Ei beide Faktoren enthalten (kK), und da die Bastarde, die aus diesem Ei entstehen, groß sind, so muß groß dominant sein über klein. Wenn nun die beiden im Bastard vorhandenen Faktoren (kK) getrennt werden, d. h. „spalten", und zwar bei der Bildung der Eier und Pollenkörner, so muß die Hälfte der Eier den Faktor für kleine Erbsen (k), die andere Hälfte den für große Erbsen (K) enthalten, und ebenso muß die Hälfte der Pollenkörner den Faktor für kleine Erbsen (k), die andere Hälfte den für große Erbsen (K) besitzen. Ist die Ver- einigung der Eizellen mit den männlichen Geschlechtszellen dem Zufall unterworfen — ein -Ei wird immer durch ein Pollenkorn befruchtet — , so muß durchschnittlich ein befruchtetes Ei zwei Faktoren für Klein- heit (kk) enthalten, zwei Eier müssen von jeder Sorte einen Faktor (kK) aufweisen, in einem Ei muß der Faktor für Größe doppelt (KK) ver- treten sein. Graphisch können die möglichen Kombinationen folgender- maßen zur Darstellung gebracht werden: fEier klein groß Pollen klein ^ ^ groß F, klein / groß F2 klein / klein + { + groß / groß. I klein / groß In dem wirklichen Experiment, das Mendel ausführte, maßen die Pflanzen der großen Rasse 6—7 Fuß, die der kleinen V4— IV2 Fuß. Die Fi-Pflanzen waren so groß wie das große elterliche Individuum oder sogar noch größer. Bei Selbstbefruchtung der Fi brachten die 8 II. Kapitel Samen — ob diese von einem einzigen oder von einer größeren, nach dem Zufall zusammengestellten Zahl von Fi-Iudividuen stammen, ist gleichgültig — 787 große Pflanzen und 277 kleine Pflanzen hervor, ein Verhältnis von 2,84 : 1. Um runde Zahlen zu erhalten, wurden von jeder von 100 großen Pflanzen dieser zweiten (oder F2) Generation 10 Samen genommen. Von den 100 in dieser Weise geprüften Pflanzen erzeugten 28 nur große Pflanzen, während 72 teils große, teils kleine Nachkommenschaft hervor- brachten. Das bedeutet, daß 28 Pflanzen rein (homoz3^got) groß waren, während 72 Bastarde waren wie die Fi -Pflanzen. Nimmt man alle F2- Pflanzen zusammen, so ist das Resultat: Vi klein, 2/4 Bastarde, Vi groß, Verhältnis also: 1:2:1. Das nachfolgende Schema zeigt das gleiche Verhältnis bei Annahme von 16 Pflanzen in Fg. Auf 12 große Pflanzen kommen 4 kleine. Bei Prüfung der großen Pflanzen ergibt sich, daß 4 von ihnen rein groß (KK) sind, 8 sind Bastarde (kK). Insgesamt sind also 4 (rein) große Pflanzen, 8 (große) Bastarde und 4 (rein) kleine Pflanzen vorhanden, d. h. es gibt drei Sorten von Fg-Erbsen in dem Verhältnis von 1:2:1. 12 große -\- 4 kleine 4 KK -f 8 kK -[- Tk^ 1:2 : 1 Der Vorgang der Trennung oder Scheidung der Glieder eines Faktorenpaares wird mit einem terminus technicus als Spaltung be- zeichnet. Bisweilen ist auch von einer Spaltung der Merkmale selbst die Rede, doch erscheint es mir zweckmäßiger, diese Anwendung des Ausdruckes nach Möglichkeit zu vermeiden. Der Faktor für Größe ifnd der für Kleinheit werden Allelomorphen genannt. Die Eltern erhalten allgemein die Bezeichnung Pi (Parentes); die erste Bastardgeneration heißt die erste Filialgeneration oder kurz Fi. Die nächste Generation, die von Fi stammt, ist F2 usw. Wenn eines der beiden gegensätzlichen Merkmale in Fi unter Ausschluß des anderen in Erscheinung tritt, so nennt man es dominant, das unterdrückte Merkmal ist rezessiv. Der Bastard selbst ist heterozygot, womit gesagt sein soll, daß er von jeder der beiden Sorten einen Faktor oder ein Gen enthält, während ein Individuum, das zwei Gene der gleichen Sorte besitzt, homozygot ist hinsichtlich der betreffenden Erbfaktoren. Mendel selbst wies noch nicht ausdrücklich darauf hin, daß auch in reinen Rassen jedes Merkmal in der Regel durch ein Paar von Faktoren oder Genen repräsentiert wird, welches bei der Bildung der Geschlechtszellen in derselben Weise spaltet wie das gegensätzliche Faktorenpaar in den Heterozygoten, eine Anschauung, die heute von allen Vererbungsforschern geteilt wird. Schließlich wurde noch aus den Ergebnissen Mendels Mendels erstes Gesetz: Die Spaltung der Gene gefolgert, daß die beiden reinen Klassen in Fo (KK und kk), die durch Wiedervereinigung- gleicher Gene gebildet werden, identisch sind mit den beiden großelterlichen Rassen (Pi). Das experimentum crucis, um die Eichtigkeit der Annahme einer Spaltung der Faktorenpaare in den Geschlechtszellen des Bastards zu erweisen, besteht in der Rückkreuzung des Bastards (Fi) mit der einen der beiden elterlichen Rassen, und zwar mit der nicht dominanten, in unserem Falle also mit der kleinen Erbsenrasse. Da klein rezessiv ist gegenüber groß, beeinflußt klein die Größe der Nachkommenschaft nicht, wenn ein Faktor für groß und einer für klein zusammentreffen. Die oben genannte Kreuzung muß ergeben, ob die Geschlechtszellen des Bastards, wie angenommen wird, von zweierlei Art sind, und ob von jeder Sorte gleich viele gebildet werden. Mendel führte derartige Experimente aus und erhielt denn auch zweierlei Nachkommen in gleicher Zahl. Ähnliche Ergebnisse wie diese mit großen und kleinen Erbsen er- zielte Mendel mit anderen Merkmalspaaren, wie axenständige und end- ständige Blüten, harte und weiche Hülsen, gelbe und grüne Hülsen, graue und weiße Samenschalen, gelbe und grüne Kotyledonen (die durch die Samenschalen durchscheinen), glatte und runzelige Samen (ein Merkmal, das durch die Natur der Kotyledonen innerhalb der Samen- schale bestimmt wird). Das für ein einzelnes Merkmalspaar charakteristische Verhältnis 3 : 1 in F2 beruht auf dem zufälligen Zusammentreffen einer der beiden Sorten von Eiern mit einer der beiden Sorten von Pollenkörnern. Tat- sächlich wird dieses Verhältnis natürlich nicht immer genau verwirklicht, sondern nur annähernd. Für die 7 Faktorenpaare, die Mendel unter- suchte, erhielt er in F^ folgende Verhältniszahlen: Merkmal Gestalt der Samen Fai'be der Kotyledonen Farbe der Samenschalen Form der Hülsen Farbe der Hülsen Stellung der Blüten , Länge der Achse Summe Gesamt- zahl Dominante Rezessive Verhältnis (D:R) 7 324 8 023 929 1 181 580 8.58 1064 5 474 6 022 705 882 428 651 787 1850 2 001 224 299 152 207 277 19 959 14 949 5 010 2,96 : 1 3,01 : 1 3,15 : 1 2,95 : 1 2,82 : 1 3,14: 1 2,84 : 1 2,98 : 1. Aus der folgenden Tabelle ist ersichtlich, daß die für die Vererbung der Kotyledonenfarbe der Gartenerbse erhaltenen Zahlen fast genau das Verhältnis 3:1 aufweisen: 10 II. Kapitel Forscher Gelbe Kotyle- donen Grüne Kotyle- donen Gesamt- zahl Verhältnis (D:R) Mittlerer Fehler Mendel CORRENS tscherm.\k Hurst Bateson Lock Darbishire Darbishire White Correns tschermak Lock Darbishire CORRKNS Lock Summe «022 2 001 1394 453 3 580 1190 1310 445 11903 3 903 1438 514 109 060 36 186 1089 354 1047 543 1012 344 3 000 959 3 082 1008 5 662 1856 225 70 2 400 850 8 023 1847 4 770 1 755 15 806 1952 145 246 1443 2 190 1356 3 959 4 090 7 518 295 3 250 3,002 3,019 3,002 2,986 3,012 2,947 3,004 3,019 3,008 2,985 3,031 3,014 3,013 3,051 2,954 0,998 0,981 0,998 1,014 0,988 1,053 0,996 0,981 0,992 1,015 0,969 0,986 0,987 I 0,949 1,046 ±0,0130 + 0,0272 + 0,0169 + 0,0279 + 0,0093 ± 0,0264 ± 0,0030 ± 0,0308 + 0,0250 + 0,0319 ± 0,0186 + 0,0183 + 0,0135 + 0,2151 + 0,0205 152 824 50 676 203 500 i 3,004 : 0,996 i + 0,0026 Daß Mendels Prinzipien auch für Tiere gelten, wurde zuerst durch Bateson und Cuenot im Jahre 1902 festgestellt. Seither sind zahl- reiche Merkmale bei domestizierten und wilden Tieren und Pflanzen studiert worden, und es steht außer Frage, daß Mendels Entdeckung weiteste Gültigkeit besitzt. Während der auf die Wiederentdeckung der MENDELschen Prin- zipien (1900) folgenden Jahre zollte man den Erscheinungen der Domi- nanz und der Rezessivität besondere Aufmerksamkeit. Zw^eifellos war dies in der auffälligen Tatsache begründet, daß der Bastard bisweilen in einzelnen Zügen nur dem einen Elter gleicht, während durch die älteren Beobachtungen, bei denen im allgemeinen viele Merkmale gleich- zeitig berücksichtigt wurden, der Beweis erbracht zu sein schien, daß die Bastarde eine Mittelstellung zwischen den Eltern einnehmen. Heute wissen wir, daß, wenn es auch Fälle gibt, in denen wie in den von MENDEL beschriebenen die Dominanz vollständig ist, bei einer sehr großen Zahl von Formen der Bastard zwischen den Eltern steht, auch w^eun es sich um ein einziges Merkmalspaar handelt. Einige Beispiele mögen diese Verhältnisse erläutern. Die gewöhnliche Wunderblume, Mirabilis Jalapa, kommt in einer weißblühoiulen und einer rotblühenden Varietät (Fig. 2) vor. Bei der Kreuzung der beiden Rassen entsteht ein Bastard mit blaßroter Blüte, eine Farbe, die als intermediär zwischen weiß und rot bezeichnet werden kann. Hier kann, streng genommen, von der Dominanz einer Farbe nicht die Rede sein. Wird der Bastard (F,) selbstbefruchtet, so sind die Nachkommen (F2) weiß-, blaßrot- und rotblühend im Verhältnis von Mendels erstes Gesetz: Die Spaltung der Gene 11 El hern Fig. 2. Kreuzung zwischen weißblühender und rotblühender Wunderblume (Mirahihs Jalapa). In dem unteren Teil des Schemas stellen die großen Kreise die somatischen Verhältnisse dar, die eingeschlossenen kleinen Kreise die Gene. 12 II- Kapitel 1:2:1. Die roten und die weißen Fo züchten rein, während die blaß- roten bei Selbstbefruchtung- wieder weiße, blaßrote und rote Pflanzen liefern im Verhältnis von 1:2:1. Hier läßt die Farbe der F^-Pflanzen die drei vorhandenen Klassen erkennen, so daß es nicht notwendig ist, sie durch eine besondere Prüfung festzustellen, wie es bei den Fg- Generationen von Mendels Erbsen der Fall war, wo sich dadurch erst die großen F^ als aus zwei Sorten bestehend erwiesen. Die Fo-Ergebnisse mit der Wunderblume zeigen auch, daß die Spaltung der Gene eine voll- kommen reinliche ist, denn die weißen F2 produzieren in den folgenden Generationen niemals andere als weiße Nachkommen und die roten F2 niemals andere als rote. In dem genannten Beispiel steht die Farbe der Fi -Blüten deutlich zwischen rot und weiß. Insofern als die Fi -Blüte gefärbt ist, könnte man sagen, rot sei dominant; in diesem Falle müßten die roten und die blaß- roten Fä-Klassen (1 -|- 2 = 3) zusammengezählt und der weißen Klasse gegenübergestellt werden, sodaß wir das Verhältnis 3 : 1 erhielten. Wenn man sich andererseits auf den Standpunkt stellt, daß die blaß- rote Farbe der Fi nicht rot ist, sondern durch das weiß-erzeugende Element bis zu einem gewissen Grade beeinflußt wird, so müßte man weiß als das dominante Merkmal bezeichnen, und in diesem Falle müßten die weißen und die blaßroten Fo-Klassen (1 -|- 2 = 3) zusammengenommen werden und würden gegenüber der roten Klasse das Verhältnis 3:1 er- geben. Es bleibt schUeßlich eine Geschmackssache, welche von den beiden Eigenschaften man als die dominante betrachten will (siehe unten). Die wichtige Tatsache der Spaltung — und das ist die Hauptsache — wird durch den Entscheid nicht betroffen. Ein anderes Beispiel für das Fehlen vollständiger Dominanz bieten uns die Andalusierhühner. In dieser Rasse gibt es blaue, gesprenkelt-weiße (weiß mit blauen Sprenkeln) und schwarze Tiere, von denen die blauen unter dem Namen Andalusier bekannt sind. Wird gesprenkelt-weiß mit schwarz gepaart, so sind alle Nachkommen (Fi) blau (Fig. 3). Werden diese blauen Tiere miteinander gekreuzt, so entstehen gesprenkelt-weiße, blaue und schwarze Individuen im Verhältnis von 1:2:1. Offenbar sind die blauen Tiere heterozygot. Ihr Gefieder zeigt unter dem Mikroskop weniger schwarzes Pigment und dieses in etwas anderer Verteilung als bei den schwarzen Tieren. Die intermediäre blaue Farbe ist in diesem Falle auf die weniger dichte Verteilung des Pigmentes im Heterozygoten zurückzuführen. Lippincott, der Jüngst diese Kreuzung genauer unter- sucht hat, als es bisher geschehen war, gibt an, daß die gefärbten Bezirke oder Sprenkeln bei den weißen Männchen entweder blau oder schwärzlich sind entsprechend dem Körperteil, auf dem sie vorkommen, und daß dies übereinstimmt mit der Verteilung der Farbe bei den Andalusiern, denn wenn man diese als blau bezeichnet, so gilt das eigentlich nur für Mendels erstes Gesetz: Die Spaltung der Gene 13 die Henue und für die unteren Körperpartien des Hahnes, während die oberen Partien des Gefieders beim Hahn sehr dunkel blau oder sogar schwarz sind. In diesem Falle kann weder schwarz noch weiß als dominant gelten. Die blaue Farbe, die in der Form von Sprenkeln durch das gesprenkelt- weiße Individuum mitgebracht wird, könnte tatsächlich als dominant Pi V ' , . /». ?/ ■ 1^ . ^^-'^v Fig. 3. Kreuzung zwischen gesprenkelt-weißem Hahn und schwarzer Henne. In Fj entstehen hlaue Andalusier, in F., gesprenkelt-weiße, blaue und schwarze Tiere im Verhältnis 1:2:1. Über die schwarze Farbe des anderen Elters angesprochen werden; tut man dies aber, so muß die gleichmäßige Verteilung der blauen Farbe als durch Dominanz des allelomorphen Genes hervorgerufen betrachtet werden, das der schwarze Elter mitgebracht hat. Jeder Elter würde also gleichzeitig eine dominante und eine rezessive Wirkung ausüben, und beide Wirkungen würden durch ein und dasselbe Glied des gleichen Allelomorphenpaares verursacht. l^ IL Kapitel In anderen Fällen ist der Bastard hinsichtlich der Färbung inter- mediär, variiert aber so stark, daß die extremen Formen mit einem der beiden oder auch mit beiden elterlichen Typen identisch sind. Bei der Frucht- oder Essigfliege z. B., Drosophila melanogasfer (Fig. 4), gibt es eine Rasse mit ebenholzfarbenen Flügeln und eine andere Rasse mit rußfarbenen Flügeln. Bei Kreuzung der beiden Rassen haben die Fi- Fliegen intermediäre Flügel, die aber variieren von rußfarbenen Flügeln bis zu solchen, die so schwarz sind wie Ebenholz. Bei Inzucht der Fi- Fliegen entsteht eine Serie von Nachkommen, deren eines Extrem graue Flügel, deren anderes schwarze hat. Trennung in drei Klassen ist schwierig oder unmöglich. Hier kann der Anschein erweckt werden, als seien die beiden ursprünglichen Merkmale vollständig vermischt, in Fi nicht nur, sondern auch in F2, aber daß in Wirklichkeit auch hier drei Klassen von Fliegen in F2 vorhanden sind, kann auf folgende Weise demonstriert werden. Wenn wir eine genügende Zahl von F2-Männchen auswählen — die Zahl darf nicht zu klein sein, damit vollkommen deut- lich wird, daß es sich um eine Population handelt — und jedes Männchen zuerst mit einem reinrassigen ebenholzfarbenen Weibchen kopulieren lassen und dann mit einem Weibchen der rußfarbenen Rasse, so werden wir finden, daß V4 der mit ebenholzfarbenen Weibchen gepaarten Männ- chen nur ebenholzfarbene Nachkommen liefert, ^U der mit rußfarbenen Weibchen gepaarten Männchen gibt nur rußfarbene Nachkommen, während die übrig bleibenden -,'4 sowohl bei der Rückkreuzung mit rußfarbenen wie auch mit ebenholzfarbenen Weibchen eine sehr variable Gruppe von Nachkommen erzeugen, die im ganzen dunkler ist bei Paarung mit eben- holzfarbenen und heller bei Paarung mit rußfarbenen Weibchen. Diese und andere Experimente liefern den Beweis, daß im Fi-Bastard die Spaltung in der gleichen Weise erfolgt wie in den vorhergehenden Fällen, doch werden die Resultate durch die starke Variabilität der Bastard- fliegen verdunkelt. Es kann also mit anderen Worten nachgewiesen werden, daß die Spaltung der Gene eine vollkommen reinliche ist, wenn auch der Charakter der heterozygoten Fliegen dem zu widersprechen scheint. In den obigen Beispielen tritt der Merkmalsunterschied zwischen den beiden Rassen ohne Rücksicht auf die Außenbedingungen in Er- scheinung. In einigen Fällen hat man festgestellt, daß die Dominanz eines Mei'kmals über das andere von dem Milieu abhängig ist. Bei der normalen Fruchtfliege z. B. weisen die schwarzen Bänder auf dem Ab- domen eine große Regelmäßigkeit auf (Fig. 4 und 5), bei einer Mutations- rasse hingegen, genannt „anormales Abdomen" (Fig. 5), sind die Bänder unregelmäßig unterbrochen oder fehlen vollständig. In Kulturen mit einem Überfluß an frischer Nahrung und i-eichlicher Feuchtigkeit haben alle Individuen der Mutationsrasse sehr unregelmäßige Bänder, wird aber Mendels erstes Gesetz: Die Spaltung der Gene 15 die Kultur älter, uud uimmt damit die Nahrung- und die Feuchtig-keit ab, so werden die Bänder immer regelmäßiger, bis sich die Fliegen schließlich von normalen Fliegen nicht mehr unterscheiden. Bei Kreuzung Fig. 4. Männchen und Weibchen der Fruchtfliege, Drosophila melanogaster. Fig. 5. Normales (a, c) und anormales (b, d) Abdomen von Drosophila melanogaster, eines Weibchens mit anormalen Bändern mit einem wilden Männchen sind die ersten Nachkommen, die unter günstigen Bedingungen aus- schlüpfen, alle sehr anormal. Hier dominiert der anormale Zustand voll- ständig über die normalen Bänder. Trocknet aber die Kultur allmählich 16 n. Kapitel aus, SO werden die Bastardnachkommen mehr und mehr normal, bis schließlich alle normal aussehen. Jetzt könnte normal als dominant über anormal bezeichnet werden. Beide Ausdrucksweisen haben ihre Be- rechtigung, wenn wir hinzufügen, daß anormale Bänderun g in dem einen Milieu dominant ist, normale Bänderung in dem anderen. Das erbliche Verhalten der Faktorenpaare ist in diesem Falle das gleiche wie in allen anderen Fällen MENDELscher Vererbung, jedoch tritt dies nur dann zutage, wenn das Milieu so beschaffen ist, daß das anormale Gen und das normale Gen verschiedene Wirkungen in ihm hervorrufen. Daß das Gen selbst nicht durch die Außenbedingungen beeinflußt wird, kann ohne Schwierigkeit bewiesen werden. Wird ein Weibchen der anormalen Rasse zu einer Zeit, wo die Rasse nur normale Bänder aufweist, mit einem wilden Männchen gekreuzt, so wird die gesamte Nachkommen- schaft, gerade als ob die Mutter selbst so gewesen wäre, anormal, vor- Fig. 6. Verhältuis der Klassen zueinander in F^ bei der Kreuzung schwarze X wilde Drosophila. Die dicke Kurve stellt die Variationsbreite der Mutation dar, die dünne die des wilden Typus und die unterbrochene Kurve die Variationsbreite der Heterozygoten-Klasse. ausgesetzt, daß Nahrung und Feuchtigkeit die richtige Beschaffenheit haben. Die zuletzt ausgeschlüpften „normalen" Fliegen der anormalen Rasse können generationenlang „normal" fortgezüchtet werden, sobald aber eine Generation sich unter günstigen Bedingungen entwickelt, sind sie vollkommen anormal, gerade als seien alle ihre Vorfahren so ge- staltet gewesen. Es ist also offensichtlich, daß die Dominanz eines Merkmals nicht als eine Erscheinung von fundamentaler Bedeutung be- trachtet werden kann. Und ebenso klar ist es andererseits, daß es voll- kommen unberechtigt wäre, aus der Unvollständigkeit der Dominanz auf ein Ausbleiben der Spaltung der Gene zu schließen, die die betreffenden Merkmale repräsentieren. Wenn auch das Problem der Spaltung vorteilhaft an solchen Ob- jekten studiert wird, bei denen die gegensätzlichen Merkmale scharf ge- schieden sind, so kann doch die Reinheit der Spaltung auch in solchen Fällen nachgewiesen werden, wo das Merkmalspaar den genannten Vor- zug nicht besitzt, nur ist der Nachweis etwas mühsamer. In den Fällen, wo der heterozygote Typus und einer der beiden elterlichen Typen sich mehr oder weniger decken, ist man dahin über- Mendels erstes Gesetz: Die Spaltung der Gene 17 eingekommen, dasjenige Merkmal als das dominante zu bezeichnen, welches die größere Fa-Gruppe liefert, während die kleinere, schärfer umschriebene Gruppe die rezessive ist. So kann die Fa-Generation der Kreuzung schwarze X wilde DrosophÜa durch vorstehendes Schema (Fig. 6) veranschaulicht werden. Die heterozygoten Fliegen sind typisch intermediär, aber ihre Variationsbreite ist so groß, daß sie mit der des wilden Typus größten- teils zusammenfällt, und es ist infolgedessen die Trennung des inter- a Pig. 7. a, a' normales Auge, b, b' heterozygotes Auge, c, c' Bandauge von DrosophÜa. meiüären von dem wilden Typus praktisch unmöglich. Die Trennung der heterozygoten Klasse von den homozygoten schwarzen Individuen läßt sich ohne Schwierigkeit vornehmen. Schwarz wird deshalb in fast allen Experimenten als rezessiver Faktor behandelt. Eine Mutation von DrosophÜa mit einer abgeänderten Augenform, genannt „Bandauge" (Fig. 7c), hat einen intermediären Bastardtypus (Fig. 7 b). Die Fa-Generation illustriert folgendes Schema (Fig. 8): bandäugig heterozygot normaläugig Fig. 8. Klassenverhältnis in F^ bei der Kreuzung bandäugige X normaläugige DrosophÜa. Morgan-Nachtsheim, Die stoffl. Grundlage d. Vererbung 2 18 II- Kapitel In diesem Falle greift der intermediäre Typus des Bastards auf den Bandaugen- T3'pus über, so daß in F2 diese beiden Typen eine nahezu einheitliche Klasse ergeben. Der rundäugige normale (oder wilde) Typus kann am anderen Ende der F2-Reihe ohne Schwierigkeit von den beiden anderen Klassen unterschieden werden. Bandäugig \\drd deshalb ge- wöhnlich als dominant betrachtet. Der Mirabüis-FaM oder der der Andalusierhühner kommt in folgen- dem Schema (Fig. 9) zum Ausdruck: / \ \ gesprenkelt-weiß Andalusier schwarz Fig. 9. Klassenverhältnis in Fg bei den Andalusierhühnern. Hier sind alle drei Typen vollständig getrennt, keine der beiden Homozygoten kann als dominant gelten. Um schließlich zu dem Beispiel der großen und kleinen Erbsen zurückzukehren, so möge das Schema Fig. 10 die Fo - Generation für diesen Fall zur Darstellung bringen: üTuß klein Fig. 10. Klassenverhältnis in Fj bei der Kreuzung große X kleine Erbsen. Hier sehen die große und die heterozygote Gruppe gleich aus und können nicht durch bloße Inspektion voneinander getrennt werden, selbst nicht am äußersten Ende ihrer Variationskurven, klein ist voll- ständig rezessiv. Wenn das Milieu von deutlichem Einfluß ist auf das Ergebnis (wie beim anormalen Abdomen, Fig. 5), so kann folgendes Schema (Fig. 11, S. 19) angewandt werden: In diesem Falle kann der heterozygote ebenso wie der elterliche „anormale" Typus ein „normales" Abdomen zeigen, gleich dem wilden Typus. Der anormale Typus wird als der dominante behandelt, obwohl Mendels erstes Gesetz: Die Spaltung der Gene 19 Trocken Feucht normal anormal Fig. 11. Klassenverhältnis in F.^ bei der Drosophüa-Krenzuag normales X anormales Abdomen. „Trocken" bedeutet das Milieu, in dem die Tiere normal aussehen, „Feucht" das Milieu, in dem sie anormal sind. er nur dann realisiert wird, wenn die für sein Auftreten günstigen Außenbedingungen gegeben sind. In einem anderen Falle, verdoppelte Beine, zeigt nur die homozygote Form, aber auch diese nur in einem bestimmten Milieu, die Verdoppelungen. Das folgende Schema (Fig. 12) gibt dieses Verhältnis wieder, wobei die Verdoppelung der Beine als rezessives Merkmal gilt: einfach verdoppelt Fig. 12. Klassenverhältnis in Fj bei der Drosophila-Kreuzuüg einfache X verdoppelte Beine. Es gibt noch weitere Verhältnisse, die die Dominanz der Merkmale beeinflussen. So kommen innere Faktoren vor, die im Falle ihres Vor- handenseins die Dominanz oder Rezessivität eines Merkmals bestimmen. In diesem Zusammenhang möge Erwähnung finden, was man unter „Dominanz Wechsel" versteht. Ein Beispiel von Davenport wird zeigen, was gemeint ist. Bei einer gewissen Hühnerrasse besteht die Tendenz zur Verwachsung der Zehen an der Basis (Syndaktylie). Ge- kreuzt mit Tieren mit normalen Füßen traten in Fi keine Tiere mit zusammengewachsenen Zehen (Syndaktyle) auf. Bei Inzucht der Fi -Tiere waren in F2 nur 10 7o syndaktyle Individuen. Man könnte glauben, dieses Merkmal sei rezessiv, und der rezessive Typus decke sich weit- gehend mit dem (dominanten) Heterozygoten-Typus. Davenport hingegen deutete den syndaktylen Typus als den dominanten, weil „zwei Syndaktyle normale Nachkommen liefern können, während wirkhch normale Tiere keine Syndaktyle ergeben". Er definiert mit anderen Worten den dominanten Typus als den, der den anderen Typus in sich tragen kann, die Dominanz, so sagt er, ist die Folge des 2* 20 II- Kapitel Vorhaudeuseius von Faktoren, Rezessivität Folge ihres Fehlens. „Bei Dominanz kann die Entfaltung des Merkmals unterbleiben, bei Rezessivität kann dies nie der Fall sein." Aus diesem Grunde können zwei Syndaktyle normale Nachkommen liefern, weil das dominante Merkmal aus irgend einem Grunde sich trotz des Vorhandenseins der Faktoren nicht zu entwickeln vermag. Da Tiere mit normalen Füßen niemals Sj^ndaktyle ergeben, so muß der normale Typus rezessiv sein. Davenports Definition des rezessiven Typus als eines, der in heterozygotem Zustande niemals auf- tritt, beruht indessen m. E. auf einer willkürlichen Annahme über die Ursachen von Dominanz und Rezessivität. Die Tatsachen werden, wie mir scheint, besser interpretiert unter Zugrundelegung des Schemas, das für anormales Abdomen (Fig. 11) gegeben wurde; durch den mit „trocken" bezeichneten Teil des Schemas würde die Syndaktylie als rezessive Eigen- schaft dargestellt (dicke Linie). Beim Bastard tritt das Merkmal ge- wöhnlich nur bei wenigen Individuen auf, d. h. es ist intermediär, trans- grediert aber beide elterliche Typen. Dieser Fall zeigt, daß es oft lediglich Geschmackssache ist, welchen Typus man als dominant, welchen man als rezessiv bezeichnen will, jedoch sehe ich keinen Grund, weshalb man bei der Syndaktylie nicht, wie es üblich ist, die kleinere Fs- Klasse als die rezessive auffassen soll. Der Mendelismus beruht auf der Theorie der reinlichen Scheidung der Glieder jedes Faktorenpaares. In jedem Heterozygoten treten, so nimmt man an, der Faktor für das dominante und der für das rezessive Merkmal in Beziehung zueinander, um sich dann bei der Reifung der Geschlechtszellen zu trennen. Wenn wir uns vorstellen, daß die beiden Gene sich vereinigen und nachher sich wieder trennen, so müßte sich, sollte man meinen, eine günstige Gelegenheit bieten zu einer Mischung der beiden Gene, zu einer gegenseitigen „Verunreinigung". Käme ein derartiger Prozeß in größerem Umfang vor, so müßten die Mendel sehen Phänomene so unregelmäßig und wechselnd sein, daß ihnen kein großes Interesse zukäme. Aber selbst die, die geneigt sind, solche „Ver- unreinigungen" als gelegentlich vorkommende Erscheinungen anzunehmen, geben zu, daß reine Spaltung der Gene die Regel ist. Der entscheidenste Beweis gegen die „Verunreinigung" wird dureh fortgesetzte Zucht heterozygoter Formen durch zahlreiche Generationen erbracht; dadurch müßte ja eine besonders günstige Situation für eine „Verunreinigung" geschaffen werden, wenn sie überhaupt möglich ist. Man hat indessen keine „Verunreinigung" in solchen Fällen nachweisen können. Marshall und Muller züchteten Fliegen, die hinsichtlich dreier rezessiven Mutationsfaktoren heterozygot waren, 75 Generationen lang, am Ende des Experimentes war nicht die geringste Schwächung dieser Faktoren als Folge der Anlagerung an ihre normalen dominanten Allelomorphen eingetreten. Ich selbst habe einen Stamm Fliegen mit gekerbten Flügeln Mendels erstes Gesetz: Die Spaltung der Gene 21 (Fig. 13) 25 Generationen unter Selektion g-ezüchtet. Gekerbt (notch) ist ein Merkmal, das in der Richtung auf normale Flügel hin (Fig. 13c) variiert; in jeder Generation dieser Rasse haben viele Fliegen normale Flügel. Das Merkmal ist dominant und kommt nur in heterozygotem Zustande vor, da eine hinsichtlich gekerbt homozygote Fliege nicht lebensfähig ist. Die „Rasse" muß deshalb notgedrungen in heterozygotem Zustande gehalten Fig. 13. Drosophila mit gekerbten Flügeln (notch). a extreme Form ; b mittlerer Zustand ; c nahezu normale Form. werden. Von jeder Generation wurden Weibchen, die genotypisch „ge- kerbt" waren, aber normale Flügel hatten, ausgewählt und mit normalen Männchen gekreuzt. Die Selektion erfolgte von gekerbt weg, also in der Richtung auf normal hin. Nach einiger Zeit hatte mehr als die Hälfte der (genotypisch) gekerbten Fliegen normale Flügel. Die erzielte Wirkung erwies sich aber nicht als die Folge einer Veränderung des Genes für gekerbt durch unreine Spaltung, sondern als Folge des Vorhandenseins von Modifikationsfaktoren. Nach Beendigung des Selektionsexperiraentes 22 II- Kapitel konnte das ursprüngliche Merkmal gekerbt jederzeit wieder erhalten werden, wenn der Einfluß der Modifikatiousfaktoren beseitigt wurde. Gegner der JVIendel sehen Theorie und Anhänger von Entwicklungs- lehren, die niit der Mendel sehen Annahme von „Erbeinheiten" nicht im Einklang zu stehen scheinen, haben die Behauptung aufgestellt, der Mendelismus habe es nur mit ganz oberflächlichen Merkmalen, wie Farbe der Blüten oder Haarfarbe der Säugetiere, zu tun. Diese Behauptung enthält insofern einen Funken Wahrheit, als die große Mehrzahl der von den Erblichkeitsforschern studierten Merkmale in der Tat solcher Art ist; aber sie enthält einen vollständig falschen Schluß hinsichtlich der Grenzen des Mendelismus. Die Dinge liegen so: Änderungen an. oberflächlichen Merkmalen beeinflussen die Lebensfähigkeit des Organismus nicht so leicht wie solche an wichtigen Organen ; daher eignen sich Erb- eigenschaften der ersten Art besser zur Untersuchung. Aber es liegt nicht der geringste Grund vor zu der Annahme, daß diese oberflächlichen Merkmale sich in anderer Weise vererben als „ Fundamental" -eigenschaften, im Gegenteil, wir haben Grund zu der entgegengesetzten Annahme. Eine nicht seltene Klasse von Merkmalen, die vollkommen Mendel sches Verhalten zeigen, sind die sogenannten lethalen Faktoren, die das Indi- viduum lebensunfähig machen, wenn sie in homozygotem Zustande vor- handen sind. Die fundamentale Bedeutung solcher Faktoren steht außer Frage. Zwischen diesen extremen Fällen und den unbedeutenden Nuancen der Augenfarbe z. B. kenneu wir alle möglichen Abstufungen, mag es sich um strukturelle, physiologische oder pathologische Merkmale handeln. Die einzige Frage, die ernstlich zur Diskussion gestellt werden kann, ist die: Sind alle mendelnden Mutationsmerkmale Verlust eigenschaften, gehören Merkmale, die einen Gewinn bedeuten, einen Fortschritt dar- stellen, in eine andere Kategorie? Diese Frage ist für den Entwicklungs- theoretiker von wesentlicher Bedeutung, hat aber mit dem Problem, das uns hier beschäftigt, nichts zu tun. In den letzten Jahren ist eine gänzlich unerwartete Entdeckung von großer Wichtigkeit gemacht worden, die sich auf die spaltenden Faktorenpaare (Allelomorphen) bezieht. Für eine ständig wachsende Zahl von Fällen hat man den Nachweis erbracht, daß mehr als zwei ver- schiedene Faktoren existieren können, die sich zueinander wie Allelomorphen verhalten. So sind z. B. bei Mäusen gelb, zobelfarben, schwarz, grau mit weißem Bauch und grau mit grauem Bauch (wilder T3T)us) Alle- lomorphen, d. h. es können nur je zwei von diesen Faktoren in einem Individium vorhanden sein (ein Paar bilden), niemals mehr. Bei Drosophila bilden die Augenfarben weiß, eosin, kirschrot, blutrot, angehaucht, leder- gelb, milchweiß, elfenbeinweiß, korallrot und das normale Allelomorph rot eine Serie von zehn Allelomorphen. Bei der Heuschrecke Paratettix gibt es neun Typen, die Allelomorphen sein dürften, und alle in der freien Mendels erstes Gesetz: Die Spaltung der Gene 23 Natur vorkommen (Nabours). Bei Drosophüa sind gegenwärtig nicht weniger als zwölf weitere Serien von Allelomorphen bekannt, bei Ratten eine kleine Serie, bei Meerschw^einchen zwei, bei Kaninchen ebenfalls zwei. Bei Pflanzen sind bisher nur wenige Fälle von multiplem Allelomorphismus bekannt geworden, hauptsächlich beim Getreide. In allen diesen Serien ist es das gleiche Organ, das durch die verschiedenen Allelomorphen hauptsächlich beeinflußt wird; das erscheint uns „natür- lich", hätte aber durchaus nicht unter allen Umständen erwartet werden müssen. Es verdienen diese Serien deshalb ein besonderes Interesse, weil sie uns augenscheinlich zeigen, daß das normale Allelomorph (des wilden Typus) und seine Mutationspartner sich nicht entsprechend Vorhandensein und Fehlen gegenüberstehen (wie nach der Presence- Absence-Theorie), sondern sie stellen vielmehr Modifikationen einer und derselben Einheit in der Erbmasse dar; denn, wörtlich genommen, ist nur ein Fehlen denkbar, während bei Drosophüa in einer Serie neunmal ein solches „Fehlen" vorkommt. Mendel hat es, wie bereits ausgeführt wurde, zwar nicht klar ausgesprochen, daß auch beim normalen Individuum, sei es Tier oder Pflanze, die gleiche Dualität vorhanden ist, die bei der Bildung eines Bastards sichtbar wird ; seine Schlußfolgerungen schließen indessen diese Annahme in sich, eine Annahme, deren Richtigkeit in allen modernen Werken über Vererbung als erwiesen betrachtet wird. Der Beweis da- für ist allerdings nicht leicht zu erbringen. Es konnte das nicht durch Mendel selbst geschehen noch auch gleich in den ersten Tagen nach der Wiederentdeckung der MENDELschen Gesetze (1900). Ein Versuch, diesen Beweis zu führen, soll im letzten Kapitel unternommen werden. Vorausgesetzt, daß die Beweisführung befriedigend ist, kommen wir zu dem äußerst wichtigen Schluß, daß die Spaltung nicht eine Eigentümlichkeit der Bastarde ist, daß sie sich nur bei den Bastarden am leichtesten demonstrieren läßt, und daß aller Wahrscheinlichkeit nach das Keim- plasma von vornherein aus Paaren von Elementen (Genen) besteht, die sich bei der Reifung der Geschlechtszellen trennen, indem ein Glied jedes Paares in die eine Tochterzelle, das andere in die andere Tochter- zelie wandert. Der Mechanismus, vermittels dessen dieser Prozeß vor sich geht, war bereits seit einigen Jahren entdeckt, als man seine Beziehung zu Mendels Spaltungsprinzip erkannte. Man fand diesen Mechanismus in den Konjugations- und Reduktionsprozessen, die bei der Reifung der Eier und Samenfäden stattfinden. Einen Überblick über diese Vorgänge gibt das nächste Kapitel. ni. Kapitel Der Mechanismus der Spaltung Eine der sichersten, allgemein gültigen Feststellungen der modernen Zellforschung ist die Tatsache, daß jede Zelle eines jeden Individuums eine bestimmte Zahl selbsterhaltungsfähiger Gebilde enthält, die man Chromosomen nennt, und von denen die Hälfte vom Vater, die andere Hälfte von der Mutter des betreffenden Individuums stammt. "Wie spezialisiert die Zellen auch sein mögen, sie enthalten die gleiche Chromosomenzahl. Von gleicher Wichtigkeit ist die Tatsache, daß die Eier des Weibchens und die Samenfäden des Männchens, wenn sie die Reifungsteilungen durchgemacht haben, nur noch die halbe Chromosomen- zahl besitzen^). Und schließlich läßt sich ein überzeugender Beweis dafür erbringen, daß die reduzierte Chromosomenzahl das Resultat einer Sonderung ist derart, daß jede reife Geschlechtszelle nur ein väterliches oder ein mütterliches Glied eines jeden Chromosomenpaares erhält. Beim Weibchen geht die Reduktion vor sich, wenn die Richtungs- körper vom Ei abgeschnürt werden, beim Männchen kurz vor der Bildung- der Spermatozoen. Ein charakteristisches Beispiel bietet uns die Ovogenese und die Spermatogenese eines Nematoden, Ancyracanthus cyst/dicola, eines Parasiten der Schwimmblase von Süßwasserfischen, den MuLSOW unter- sucht hat. Die jungen Eizellen enthalten 12 Chromosomen (Fig. 14a). Als das Resultat der paarweisen Vereinigung dieser 12 Chromosomen erscheinen 6 kurze Fäden im Kern des Eies kurz vor Abschuüruug der Richtungsköii3er. Die Fäden ziehen sich zu 6 kurzen Stäbchen zu- sammen, Tetraden genannt, da sie in zwei senkrecht zueinander stehenden Ebenen gespalten sind (Fig. 14c). Mit der Auflösung der Kernmembran geraten die Tetraden frei ins Protoplasma, und es legt sich eine Spindel an (Fig. 15a). Die Tetraden ordnen sich im Äquator der Spindel, werden der Länge nach geteilt, und sodann wandert die eine Hälfte jeder Tetrade zu dem einen, die andere Hälfte zu dem anderen Spindel- pol (Fig. 15b). Der eine Spindelpol tritt aus dem Ei heraus, schnürt das Plasma um sich von dem Ei ab (Fig. 15 c) und bildet so den ersten *) Eine Ausnahme bilden gewisse Fälle von Parthenogenese. Der Mechanismus der Spaltung 25 Richtungskörper. üni die 6 eiförmigen Chromosomen, die im Ei geblieben sind, tritt eine neue Spindel auf, die Chromosomen ordnen sich wieder im Äquator der Spindel an, teilen sich wieder, und wieder wandert die Hälfte eines jeden Chromosoms zu dem einen, die andere zu dem anderen a Fig. 14. Ovogenese von Anci/racanthus. a Ovogonie mit Äquatorialplatte; b Ovozyte mit eindringendem Spermatozoon; c Ovozytenkern mit Tetraden. (Nach MuLSOW.) a c ä e Fig. 15. a Ei von Äncyracanthus mit 6 Tetraden (Äquatorialplatte der ersten Reifungs- teilung); b Anaphase der ersten Reifungsteilung; c Ei nach Abschnürung des ersten Richtungskörpers; d zweite Reifungsteilung; e reifes Ei, am Rande die beiden Richtungskörper. (Nach MuLSOW.) Spindelpol (Fig. 15d). Es erfolgt sodann eine zweite Hervorwölbung an der Oberfläche des Eies, die zur Abschnürung des zweiten Richtungs- körpers führt (Fig. 15 e). So hat das Ei nach zwei Teilungen drei Viertel seines Chromatins abgegeben, behält jedoch die Hälfte der vollen Chromo- somenzahl, die ursprünglichen 12 Chromosomen werden auf 6 reduziert. 26 III. Kapitel Um die 6 im Ei verbliebenen Chromosomen bildet sich eine Kern- membran aus, die Chromosomen lockern sich in feine Fäden auf. Unter- dessen ist ein Spermatozoon in das Ei eingedrungen, aus dessen Kopf ein zweiter Kern hervorgeht. Die beiden Kerne, Eikern und Sperma- kern, bewegen sich gegen das Zentrum des Eies (Fig. 16 a), wo sie miteinander in Kontakt kommen. Nach gewisser Zeit beginnen die Chromatinfäden sich wieder zu Stäbchen zu kondensieren. Im Eikern treten 6 auf, ebenso 6 im männlichen Vorkern (Fig. 16b) ^). Im Proto- plasma des Eies entsteht eine Spindel um die 12 Chromosomen, von denen 6 vom Vater, 6 von der Mutter stammen (Fig. 16 d). Jedes Chromosom teilt sich jetzt der Länge nach in gleiche Hälften, und je eine Hälfte wandert an jeden Spindelpol. Die Spindel dreht sich im Plasma des Eies, bis ihre Längsachse der des Eies entspricht. Wenn die Tochter- chromosomen an die Spindelpole wandern, schnürt sich das Plasma des Eies zwischen ihnen ein, es entstehen zwei Zellen, jede mit 12 Chromo- somen, 6 väterlichen und 6 mütterlichen. So wird durch die Befruchtung die volle Chromosomenzahl im Ei wiederhergestellt. Diese Zahl bleibt w^ährend aller folgenden Zellteilungen des Embryos erhalten. Das Männchen von Ancyracanthus besitzt nur 11 Chromosomen (Fig. 17a); es hat nur ein Geschlechtschromosom, das Weibchen hat zwei. Außerdem sind in beiden Geschlechtern 10 weitere Chromosomen vorhanden, die meist Autosomen, genannt werden. Kurz vor den Reifungsteilungen beobachtet man in jeder Samenzelle 6 Stäbchen, von denen sich 5, die Autosomen, zu Tetraden kondensieren, während das sechste, das Geschlechtschromosom, zu einer Dyade wird (Fig. 17b). Eine Spindel entsteht, und jedes der 5 Autosomen teilt sich. Das Ge- schlechtschromosom bleibt ungeteilt und wandert an einen Spindelpol (Fig. 17 c). Die Folge ist, daß zwei Zellen entstehen, von denen eine 6, die andere 5 Chromosomen enthält (Fig. 17 d). Ohne Ruhestadium tritt eine neue Spindel in jeder Zelle auf, und eine neue Teilung erfolgt, wobei sich jedes der hanteiförmigen Elemente ebenso teilt wie das Geschlechtschromosom, sofern ein solches in der Zelle vorhanden ist. Insgesamt entstehen vier Zellen (Fig. 17 e und f), zwei mit je 5, zwei mit je 6 Chromosomen. Jede Zelle wird zu einem Spermatozoon, das bei diesem Nematoden die Form einer runden Zelle hat mit den Chromosomen an einem Pol (Fig. 17 g). Die Hälfte der Spermatozoen enthält 6, die andere Hälfte 5 Chromosomen. Sie lassen sich sogar bei den lebenden Spermien zählen (Fig. 17 h). Befruchtet ein Spermium mit 6 Chromosomen ein Ei (Fig. 16 b), so entsteht ein Weibchen (mit 12 Chromosomen), besitzt das Spermium 5 Chromosomen (Fig. 16 c), so entsteht ein Männchen (mit 11 Chromosomen). ') Vorausgesetzt, daß ein weibcheiibestimmendes Sperniium eingedrungen ist. Der Mechanismus der Spaltung 27 Die Chromosomenteüungen oder -trennungen, die bei der Bildung- der Richtungskörper des Eies erfolgen, werden aus Gründen, die hier Fig. 16. Eier von Ancyracanthus (innerlialb der Schale), a männlicher und weiblicher Yorkem vor der Vereinigung; b Ei- und Spermakem mit je 6 Chromosomen; c Eikern mit 6, Spermakern mit 5 Chromosomen; d Vereinigung der beiden Vorkerne. (Nach MuLSOW.) a Fig. 17. Spermatogenese von Ancyracanthus. a Spermatogonie mit Äquatorial platte ; b Spermatozyte mit Tetraden; c Anaphase der ersten Reifungsteilung; d die beiden Spermatozyten zweiter Ordnung, eine mit 6, die andere mit 5 Chromosomen; e, f die vier aus einer Spermatozyte erster Ordnung gebildeten Spermatiden, zwei mit 5, zwei mit 6 Chromosomen ; g reife Spermatozoen, das eine mit 6, das andere mit 5 Chromo- somen; h reife Spermatozoen nach dem Leben (mit 6 bezw. 5 Chromosomen). (Nach MuLSOW.) nicht erörtert zu werden brauchen, allgemein als gleichwertig den beiden letzten Teilungen bei der Reifung der Samenzellen betrachtet. Eine der beiden Teilungen wird als gewöhnliche Zellteilung angesehen, bei 28 ni. Kapitel der die Chromosomen der Länge nach in gleiche Hälften spalten, von welchen an jeden Pol eine gelangt. Für die andere Teilung nimmt man eine Trennung ganzer Chromosomen au, die sich auf einem früheren Stadium aneinandergelagert haben. Die Tetrade gilt somit als aus zwei Chromosomen aufgebaut, die in der Weise vereinigt sind, daß sie sich Seite an Seite gelagert haben, wobei ein Austausch von Substanz erfolgen kann in einer später zu beschreibenden Form. Ein Spalt entspricht, so vermutet man, der Ebene zwischen den konjugierten Paaren, der andere Spalt ist auf eine Teilung der einzelnen Chromosomen jedes Paares zu- rückzuführen. Infolgedessen wird die eine der beiden Reifungsteilungen als „Reduktionsteilung", bei der ganze Chromosomen getrennt werden, die andere als „Äquationsteilung", bei der wie bei einer gewöhnlichen Zellteilung jedes Chromosom der Länge nach in zwei gleiche Hälften gespalten wird, bezeichnet. Die Interpretation der beiden Reifungsteilungen der Ei- und Samen- zellen hat Anlaß zu vielfachen theoretischen Betrachtungen gegeben. Es ist klar, daß durch diesen Prozeß die Chromosomenzahl auf die Hälfte reduziert wird, und daß die volle Zahl durch die Befruchtung wiederhergestellt wird. Man sagt bisweilen, der „Zweck" der Reduktious- teilung sei, die Chromosomenzahl konstant zu erhalten, denn würde keine Reduktion erfolgen, so müßte die Zahl mit jeder Befruchtung anwachsen. Der „Grund" für die zweite, die Äquationsteilung ist, wie man ge- stehen muß, unklar. Für unseren gegenwärtigen Zweck ist es überflüssig, Spekulationen über die Bedeutung der beiden Teilungen anzustellen, doch soll hier dargelegt werden, daß das Beweismaterial, das uns die Genetik bietet, vollständig harmoniert mit der Interpretation der beiden Teilungen, die heute allgemein von den Zytologen angenommen worden ist, daß eben eine der beiden Teilungen das Konjugantenpaar trennt, während die andere eine Längsteilung des väterlichen und des mütterlichen Chromosoms jedes Paares ist. Wenn wir die Geschichte der Geschlechtszellen vor den Reifungs- teilungen weiter zurückverfolgen, so finden wir, daß zwischen dem Stadium, auf dem die halbe Chromosomenzahl (in der Form von Tetraden) erscheint, und dem Stadium, auf welchem die volle Zahl vorhanden war, eine sehr dunkle Periode in der Geschichte der Geschlechtszellen liegt. Diese Periode ist hauptsächlich beim Männchen untersucht worden. Nur wenige Objekte haben sich als günstig für das Studium dieser Periode erwiesen. Eines der günstigsten Objekte ist ein mariner Anuelide, Tomopteris, den A. und K. E. Schreiner untersuchten. Die letzte Spermatogonienteilung von Tomopteris, in der die volle Chromosomenzahl vorhanden ist, zeigt Fig. 18 a— g. Die Teilung unterscheidet sich nicht von der anderer Körper- zellen. Die Chromosomen erscheinen als dicke gekrümmte Fäden, die der Der Mechanismus der Spaltung 29 Fig. 18. Die letzte Spermatogonienteilung tei Tomoterips, in i Beginn der synaptischen Phänomene. (Nach SCHREINER.) 30 IJI- Kapitel Länge nach spalten (Fig. 18 a, b). Die Kernmembran verschwindet, und eine Spindel tritt auf in der Nähe der gespaltenen Chromosomen (Fig. 18 c). Wenn die Pole der Spindel auseinanderrücken, werden die Chromosomen im Äquator der Spindel angeordnet, und jede Hälfte eines jeden Chromosoms tritt durch eine Spindelfaser mit einem Pol in Verbindung (Fig. 18d). Die Hälften bewegen sich sodann gegen die Pole hin (Fig. 18 e), und wenn sie sich in zwei Gruppen getrennt haben, schnürt sich das Protoplasma der Zelle zwischen diesen ein, um zwei neue Zellen zu bilden (Fig. 18 f). Haben die Chromosomen den Pol erreicht, so verkürzen sie sich (Fig. 18 g) und scheinen anastomosierende Fäden auszusenden. Um diese Gruppe von Fäden wird eine neue Kernmembran gebildet (Fig. 18h). Die Grenzen zwischen den einzelnen Chromosomen verschwinden jetzt vollständig, aber zwischen dem letzten, soeben beschriebenen und dem nunmehr zu be- schreibenden Stadium finden, so nimmt man an, wichtige Veränderungen an den Chromosomen statt. Die neue Phase wird als Synapsis bezeichnet. Zu Beginn dieses Stadiums (Fig. 18 i und k) treten schwache Andeutungen von den Chromosomen auf, bald erkennt man sie wieder als lange dünne Fäden, deren freie Enden paarweise parallel angeordnet sind (Fig. 181). Die Paarung der Fäden setzt sich von den Enden gegen die Mitte zu fort (Fig. 18m), bis sie sich in der ganzen Länge der Schleifen vereinigt haben (Fig. 19a). Es ist genau die Hälfte Schleifen, wie ursprünglich Chromosomen vorhanden waren, was zu erwarten ist, wenn eine paar- weise Vereinigung der Chromosomen erfolgt. Die Konjugation ist vollendet. Während der Stadien, die jetzt folgen, verkürzen sich die Doppel- chromosomen und werden dicker (Fig. 19 b, c, d) und kondensieren sich zur Form von Tetraden (Fig. 19 e). Sie beginnen sich in Hälften zu trennen, von denen jede wiederum längsgespalten ist. Eine Spindel tritt auf, und die Zelle teilt sich (Fig. 17 f, g, h). In jeder Zelle zeigen die Chromo- somen die Tendenz, in ein Ruhestadium überzugehen, wie es nach jeder gewöhnlichen Zellteilung der Fall ist, aber noch ehe die Umwandlung sehr weit fortgeschritten ist, tritt eine neue Spindel auf (Fig. 19i), es werden Vorbereitungen für eine zweite Teilung getroffen. Die zweite Teilung vervollständigt den Reifungsprozeß der Samenzellen (Fig. 19 k, 1, m). Jede der vier Zellen, die aus der ursprünglichen Spermatozoen- Mutterzelle hervorgehen, wandelt sich in ein Spermatozoon um. Bei Batrachoseps , einem amerikanischen Salamander, sind die Reifungsstadien beim Männchen besonders genau untersucht worden. Die wichtigsten Stadien der Synapsis zeigt Fig. 20a— d nach den Unter- suchungen von Janssens. Im wesentlichen sind es die gleichen Stadien wie bei Tomopteris. Während der frühen Vermehrungsstadien teilen sich die zukünftigen Samenzellen durch normale Mitose. Nach der letzten Spermatogonienteilung treten die Zellen in das Stadium der Synapsis ein (Fig. 20a— d). Wenn die Chromosomen als dünne Fäden wieder sichtbar Der Mechanismus der Spaltung 31 Fig. 19. Synaptische Phänomene (a— d) und Reifangsteilungen (e— i und k— m) in der Spermatogenese vom Tomojpteris. (Nach Schreiner.) 32 III. Kapitel werden, so beobachtet man bei Batrachoseps, daß ihre Enden aUe nach einem Pol hin gerichtet sind (Fig. 20 d). Es ist der gleiche Pol, auf den die beiden Enden jedes der V-förmigen Chromosomen hinwiesen, als die Zelle in das Ruhestadium eintrat. Es scheint, daß die Chromosomen nicht nur ihre ursprüngliche Lage beibehalten, sondern daß die Enden der homologen Elemente auch bereits zusammengekommen sind bezw. zusammenkommen, wie die folgenden Stadien klar zeigen. ""^m. a i^' Fig. 20. Synaptische Phänomene und anschließende Prozesse in der Spermatogenese von Batrachoseps. (Nach JaNSSENS.) Die Vereinigung beginnt an den Enden (Fig. 20 e) und dehnt sich nach und nach über die ganze Länge der Chromosomen aus, die jetzt die Form dünner Fäden haben. Dort, wo die beiden Fäden zusammen- kommen (Fig. 20 f), haben sie oft die Form eines Y, häufig sind die konjugierenden Fäden umeinandergewickelt. Der Mechanismus der Spaltung 33 Der verschmolzene Teil der Fädenpaare wird kürzer und dicker, Sie werden zu den verdichteten pachytänen Fäden, wie sie Fig. 20g zeigt. Die dicken Fäden verkürzen sich weiter, es wird die Ver- schmelzungslinie (bezw. eine neue Spaltungslinie) zwischen ihnen sicht- bar (Fig. 20h). Außerdem bemerkt uian, daß die Chromosomen die zackige Oberfläche, die sie während der vorhergehenden Stadien auf- wiesen, allmählich verlieren, sie erscheinen jetzt als solide Stäbchen oder Stränge, die schließlich, wenn sie das Endstadium ihrer Verdichtung erreicht haben (Fig. 20 i), bei Batrachoseps paarweise umeinauder- gewickelt sind. Ob dieses Umeinanderwickeln der ursprünglichen Uni- wickelung der leptotänen Fäden zu. Beginn der Konjugation gleich- zusetzen ist, oder ob es sich um einen neuen Vorgang handelt, der eine Folge der Verdichtung der Chromosomen ist, die sich nicht frei nach allen Seiten bewegen können und aus diesem Grunde sich bei der Kondensierung umwickeln, ist eine Frage, die weiterer sorgfältiger Prüfung bedarf. Im gegenwärtigen Augenblick möge die Frage indessen, da uns hier lediglich die Spaltung beschäftigt, unerörtert bleiben. In der kondensierten Form treten die Chromosomen in die erste Reifungs- teilung ein. Wie bereits bemerkt wurde, ist die Vereinigung der Chromosomen in den Eiern des Weibchens weniger oft untersucht worden, aber es liegen genügende Beweise dafür vor, daß der Prozeß hier im wesent- lichen in der gleichen Weise verläuft. Die Untersuchungen Marechals an Pristiurus melanostomus, einem Haifisch, zeigen, wie ähnlich die Vorgänge bei der Reifung in den beiden Geschlechtern sind. Wenn die Geschlechtszellen am Ende ihrer Vermehrungsperiode angelangt sind, gehen sie ins Stadium der Synapsis über (Fig. 21a — d). Es treten nun- mehr Fäden im Kern auf, und bald wird es deutlich, daß die meisten von ihnen die Form von Schleifen haben, deren Enden sich paarweise vereinigen (Fig. 21 e, f). Ist die Konjugation beendet, so sieht man dicke Schleifen, die sich weiterhin zu dicken Stäbchen verkürzen (Fig. 21g); diese besitzen oft einen Längsspalt. Das Ei beginnt jetzt, die gewaltigen Dottermassen anzuhäufen, die für das Selachierei so charakteristisch sind; die Chromosomen werden unterdessen mehr und mehr unscharf. Wie aus Fig. 21h— 1 ersichtlich ist, senden sie seitliche Schleifen aus, die wahrscheinlich als die Ausbiegungen eines langen Fadens auf- zufassen sind. Ist die Dotterbildung beendet, so kondensieren sich die Chromosomen zu kurzen Fäden mit seitlichen Verzweigungen (Fig.21 m). Wenn das Ei reif ist, wird die Kernmembran aufgelöst, die Chromosomen werden als kurze Stäbchen, alle zu zweien angeordnet, sichtbar und stellen sich in die Richtungsspindel ein. Die beiden Richtungskörper werden abgeschnürt, im Ei bleibt die reduzierte Chromosomenzahl zurück. Morgan-Nachtsheim, Die stoffl. Grundlage d. Vererbung 3 34 III. Kapitel , V-»^ ..^ Y a h c ^ss^ d ^4^^ i^ e ^ %. iX % -•^' / f I s ^J r^^^ « .> *^r'^. • % ■t^:*^.i;,*:;.:., -^:: 'i^ .=^. • • • ••• '^■X'«' r# # •' / ■^ t • •• ;77 Piff 21. Synaptische Phänomene und anschließende Prozesse in der Ovogenese von *' '' Pristiurus. (Nach MARiiCHAL.) Der Mechanismus der Spaltung 35 Aus der obigen Darstellung- ist ersichtlich, daß Sperma und Ei während der Reifung im wesentlichen die gleichen Stadien durchlaufen. Das wichtigste Merkmal des Prozesses ist die Konjugation der homologen Chromosomen und ihre nachfolgende Spaltung. Jeder Samenfaden und jedes Ei erhält die Hälfte der ursprünglichen Chromosomenzahl, von jeder Sorte eines. Parallele contra eudweise Chromosoinonkonjugatioii In dem im vorstehenden gegebenen Überblick über die Vereinigung der Chromosomen wurde nur ein Modus der Paarung beschrieben, die parallele Konjugation. Der eine Spalt der Tetrade wurde als Teilungs- ebene zwischen den beiden konjugierenden Chromosomen, der andere als Längsspalt jedes Konjuganten betrachtet. Nach den Angaben mancher Autoren, hauptsächlich Botaniker, kommt jedoch auch ein anderer Modus der Vereinigung vor, bei dem sich die spaltenden Chromosomen an den Enden vereinigen. Wenn die Teilungsebeneu in einer solchen Tetrade die Ebene der endweisen Vereinigung und die des Längsspaltes der kon- jugierten Stäbchen darstellen, so würde das Endresultat der Trennung, wenigstens was die vier Elemente der Tetrade anbetrifft, genau das gleiche sein wie bei paralleler Konjugation. Für die Genetik aber würde, insofern die Chromosomen die Erbfaktorenträger sind, dieser Modus schwerwiegende Konsequenzen haben; denn während eine parallele Konjugation die günstigsten Bedingungen für einen Austausch zwischen dem väterlichen und dem mütterlichen Glied jedes Chromosomen- paares schafft, könnte bei endweiser Konjugation ein solcher Austausch nicht stattfinden. Soweit die Spaltung in Frage kommt, erfüllt jeder Modus das, was theoretisch postuliert wird^). Eine weitere Diskussion des Gegenstandes wird später erfolgen. Die Individualität der Chromosomen Während der Zellteilung kann kaum ein Zweifel an der Persistenz der Individualität der Chromosomen entstehen, denn diese bleiben ja als gesonderte Elemente in der Zelle sichtbar. Wenn jedoch nach der Teilung der Ruhekern wiederhergestellt wird, senden die Chromosomen nach allen Seiten feine Fäden aus und scheinen miteinander zu ver- schmelzen, es entsteht ein gleichmäßiges Netzwerk durch den ganzen Kern. Ob tatsächlich eine Verschmelzung zwischen den Fäden erfolgt, oder ob die Bezirke, die die einzelnen Chromosomen einnehmen, trotz ^) Wenn die Paare endweise verschmelzen und die Tetrade durch zwei Längs- teilungen entstehen würde, so stände das Ergebnis der Reifuugsteilungen nicht im Einklang mit der Theorie der Spaltung, die auf der Trennung der väterlichen und mütterlichen Chromosomen bei der Reduktion basiert. 3* 36 III. Kapitel des Kontaktes scharf begrenzt bleiben, und ob die Verzweigungen den für die Vererbung wichtigen Teil des Chromosoms darstellen, das sind Prägen, auf die heute eine Antwort noch nicht gegeben werden kann. Die Ergebnisse der Genetik zeigen jedenfalls übereinstimmend, daß keine wirkliche Verschmelzung der Erbmasse vorkommt, auch nicht in Zellen, die zahlreiche solche Ruheperioden zurückgelegt haben. Einige andere Tatsachen weisen ebenfalls stark darauf hin, daß die Chromosomen während des Ruhestadiums ihre Individualität bewahren. Bei Äscaris, wo nur zwei (oder vier) lange Chromosomen vorhanden sind, sind diese oft in den Furchungszellen in unregelmäßiger Weise ausge- a d Fig. 2:2. Tochterkerrie aus Blastomeren von Ascaris in Vorbereitung zur nächsten Teilung, die gleiche Anordnung der Chromosomen zeigend. (Nach BovERI.) zogen, wenn sie bei der Zellteilung zu den Spindelpolen wandern. Die beiden Tochterchromosomen zeigen die gleiche Unregelmäßigkeit. Durch Untersuchung einer großen Zahl von Tochterzellen, die ihre Vorbe- reitungen zur nächsten Teilung treffen, konnte Boyeri den Nachweis er bringen, daß beim Wiedererscheinen der Chromosomen in den Tochter- zellen diese wieder ganz die gleichen Unregelmäßigkeiten aufweisen (Fig. 22a — d). Es ist also ..wahrscheinlich, daß jedes Chromosom die be- sondere Form beibehalten hat, die es besaß, als es in das Ruhestadium eintrat, odei- wenigstens, daß der Achsenfaden, von dem aus das Netz- werk gesponnen wurde, seine Lage beibehielt. In einigfMi wenigen Fällen bleiben die Chromosomen auch während des Ruhestadiums mehr oder weniger sichtbar. Es ist das indessen so selten, daß es als zweifelhaft betrachtet werden kann, ob diese Tatsache überhaupt als Stütze der Ansicht herangezogen werden darf, daß auch in anderen Fällen die Chromosomen intakt ])leiben. Der überzeugendste Beweis wird durch die gelegentlichen Fälle einer unregelmäßigen Verteilung eines oder mehrerer Chromosomen er- Der Mechanismus der Spaltung 37 bracht; es kann dadurch ein Ei oder irgend eine andere Zelle z. B. ein Chromosom mehr als gewöhnlich erhalten. Bei Ascaris, dem Spulwurm, gibt es zwei Varietäten, eine mit 4 Chromosomen in den Embryonal- zellen (die reduzierte Zahl ist 2), die andere mit 2 Chromosomen (die reduzierte Zahl ist 1). Man fand nun einige Weibchen, deren unbe- a -tff« v% a' ■ • ■ . . » . % »• « • • «•• v5' • 4 m • • • • (f •" Fig. 24. Furchungsteilungen im Ei von Ctenolabrm, besamt durch ein Spermium von Fundulus. (Nach PiNNEY.) Bei Drosophila findet man gelegentlich Weibchen mit zwei X- und einem Y-Chromosom. Es gibt verschiedene Wege, auf denen solche Weibchen entstehen können, der gewöhnlichste ist augenscheinlich der, daß das Ei beide X-Elemente behält. Wird ein solches Ei durch ein Spermium mit Y-Chromosom befruchtet, so entsteht ein XXY-Embryo. Während seiner ganzen Entwicklung wird dieser Embryo seine beiden X und sein Y behalten. Der Beweis ist von Bridöes erbracht worden, sowohl durch direkte Untersuchung der Zellen selbst als auch durch das Studium des genetischen Verhaltens eines solchen Individuums. Der Mechanismus der Spaltung 39 Bei gewissen Kreuzungen von Schmetterlingen mit verschiedenen Chromosomenzahlen fanden Federley sowie Harrison und Doncaster, daß die Zellen des Bastards die halbe Chromosomenzahl jeder Spezies enthalten, und zwar mit ihren charakteristischen Größendifferenzen (Fig. 23). Bei Kreuzungen, zwischen verschiedenen Arten von Fischen, bei denen die Größendifferenzen der Chromosomen sehr in die Augen fallen, behalten die Embryonalzellen, wie Moenkhaus, Miss Morris und Miss Pinney gezeigt haben, während der Teilungen die charakteristi- schen Chromosomen beider Spezies bei (Fig. 24). Diese Fälle von Bastardierungen sind besonders wichtig; denn die vom Vater stammenden Chromosomen befinden sich in einem fremden Medium, dem Protoplasma einer anderen Spezies. Trotzdem bewahren sie ihre Besonderheiten durch alle folgenden Zellgenerationen. Beweise für die paarweise Vereinigung iiomologer Chromosomen Daß die paarweise Vereinigung der Chromosonen nicht ein zu- fälliger Prozeß ist, sondern daß jedes väterliche Chromosom mit einem bestimmten mütterlichen Chromosom zusammentritt, ist auf verschiedenem Wege ermittelt worden. Bei vielen Spezies haben die Chromosomen verschiedene Größe, bisweilen sind einzelne durch besondere Größe den anderen gegenüber ausgezeichnet. Bei Protenor, einer Wanze, sind die Fig. 25. Weibliche und männliche Chromosomen- sortimente von Protenor. (Nach Wilson.) beiden Geschlechtschromosomen des Weibchens wesentlich größer als die übrigen (Fig. 25 9). Bei der Reduktion zeigt die Größe der paarweise vereinigten Chromosomen, daß immer die beiden großen Chromosomen sich vereinigen (Fig. 26). Bei den Männchen gewisser Spezies, wie bei Protenor (Fig. 27), hat das Geschlechtschromosom keinen Partner und bleibt infolgedessen ungepaart. Durch seine Größe läßt sich erkennen, daß es allein bleibt, wenn die anderen konjugieren (Fig. 27); außer- dem bestätigt das Fehlen einer doppelten Teilung — die bei den anderen Chromosomen erfolgt — die Ansicht, daß es, wenn kein Partner der eigenen Art vorhanden ist, niemals mit einem anderen Chromosom zu- sammentritt. Das andere Extrem bieten uns einige Spezies von Drosophila, bei denen die beiden sehr kleinen Chromosomen sich vereinigen, um das kleinste Chromosom der reduzierten Serie zu bilden (Fig. 28 a und b). S% 40 III. Kapitel In einigen Fällen sind X und Y in der Größe verschieden. Konjugieren sie (beim Männchen), so ist die Größe der vereinigten Elemente so, wie zu erwarten ist, nämlich gleich der Summe von X und Y, und deren folgende Trennung in Teile, die in ihrer Größe den ursprünglichen Konjuganten entsprechen, bekräftigt die Ansicht, daß die Chromosomenkonjugation in I Fig. 26. Reifungsteilungen beim Protenor-Weibchen, a Metaphase der ersten Reifungs- teilung; b Bildung des ersten Richtungskörpers; c Bildung des zweiten Richtungs- körpers; d reifes Ei und Richtungskörper. ' Je 'o O o o o ^ o ii I i i I '/'f Fig. 27. Reifungsteilungen beim Protenor-Männchen, a Metaphase der ersten Sperniato- zytenteilung ; b Anaphase der ersten Sparniatozytenteilung ; c Metaphase der zweiten Spermatozytenteilung; d Anaphase der zweiten Spermatozytenteilung; e Spermatiden. ganz bestimmter Weise verläuft. In einem sehr' seltenen Falle, wie ihn eine Wanze, Metapodins, bietet, ist ein Paar kleiner, sogenannter m- Chromosomen vorhanden. Wenn die anderen Paare in die Spindel ein- treten, kommen die beiden m-Chromosomen zusammen, berühren sich und trennen sich dann, um an entgegengesetzte Pole zu wandern. Der Mechanismus der Spaltung 41 a' {.< ■M / / 6' Fig. 28. Diploide und haploide Chromosomensortimente von Drosophila busckii (a und a') und Drosophila melanica (negleda) (b und b'). (Nach Metz.) Zusammenfassung Die Studien über Ei- und Samenreifung haben ergeben, daß die väterlichen und mütterlichen Chromosomen sich zu dieser Zeit paar- weise vereinigen und hierauf trennen, sodaß jedes Ei das eine oder andere Glied des Paares erhält. Derselbe Prozeß erfolgt bei der Bildung der Samenzellen. Enthält ein Glied eines Paares das Material zur Beeinflussung irgend eines Merkmales als einen der Enderfolge seiner Aktivität, während das andere Glied des Paares ein von jenem ver- schiedenes Material besitzt, so ist klar, daß dann das Verhalten der Chromosomen zur Zeit der Reifung genau den Mechanismus darstellt, den Mendels Spaltungsgesetz erfordert. IV. Kapitel Mendels zweites Gesetz: Die freie Kombination der Gene Mendel lieferte den Beweis, daß, wenn zwei Rassen sich in zwei Merkmalspaaren unterscheiden, jedes Paar für sich betrachtet das Ver- hältnis 3 : 1 er^bt, und daß die Vererbung des einen Paares unabhängig ist von der des anderen Paares. Wenn eine große Erbsenrasse mit farbigen Blüten gekreuzt wird mit einer kleinen Rasse mit weißen Blüten, so weist die Nachkommenschaft die beiden dominanten Merkmale auf, d. h. die Fi-Generation ist groß und hat farbige Blüten. Werden die Fl -Individuen miteinander gekreuzt, so produzieren sie große und kleine Nachkommen (F2) in dem Verhältnis 3:1, und werden diese selben Individuen nach ihrer Färbung klassifiziert, so sind farbige und weiße Nachkommen ebenfalls in dem Verhältnis 3 : 1 vorhanden. Unter 12 großen Pflanzen z. B. werden durchschnittlich 9 farbige und 3 weiße Individuen sein, und unter 4 kleinen Pflanzen 3 farbige und 1 weißes. In der Form einer Tabelle ausgedrückt erhalten wir: 12 große Indiv. 4 kleine Indiv. 9 farbige : 3 weiße 3 farbige : 1 weißes Die obigen Resultate wurden tatsächlich erzielt. Die Erklärung für diese Resultate, die auf der Spaltung der Glieder zweier unabhängiger Faktorenpaare basiert, ist folgende: Nennen wir das Gen für Größe ebenso wie das Merkmal selbst, nämlich groß, und ebenso das Gen für Kleinheit, nämlich klein, und machen wir es in gleicher Weise mit dem anderen Merkmalspaar, farbig und weiß, so besitzt der Bastard zwei Allelomorphenpaare : groß farbig klein weiß. Wenn bei der Reifung, gleichgültig, ob es sich um Ei oder Spermium handelt, groß und farbig in eine Zelle gelangen, so kommen klein und weiß in die andere Zelle. Wenn aber eines der beiden Paare sozusagen kehrt macht, z. B. klein farbig groß weiß. Mendels zweites Gesetz: Die freie Kombination der Gene 43 SO kommen klein und farbig in die eine, groß und weiß in die andere Zelle. In Fi sind vier Klassen von Geschlechtszellen zu erwarten: groß farbig groß weiß klein farbig klein weiß. Ist das Zusammentreffen einer dieser vier Sorten von Pollenkörnern mit einer der vier gleichen Sorten von Eiern vom Zufall abhängig, so er- halten wir 16 verschiedene Kombinationen: Eier: groß farbig groß weiß klein farbig klein weiß Sperma: groß farbig groß farbig groß farbig groß weiß groß farbig groß weiß groß weiß klein farbig groß farbig klein weiß groß farbig groß weiß groß farbig groß weiß klein farbig groß weiß klein weiß •groß weiß klein farbig groß farbig klein farbig groß weiß klein farbig klein farbig klein farbig klein weiß klein farbig klein weiß groß farbig klein weiß groß weiß klein weiß klein farbig klein weiß —r klein weiß klein weiß Die vier Sorten von Eiern sind in obiger Tabelle in wagerechter Linie aufgeführt, die vier Spermiensorten Links in senkrechter Reihenfolge. Es sind 16 Kombinationen möglich. Da groß und farbig dominant sind, so sind 9 Kombinationen groß farbig, 3 groß weiß, 3 klein farbig, 1 klein weiß. In der Tabelle haben die Gene den gleichen Namen wie das Merkmal, das sie verkörpern, und die Namen sind voll ausgeschrieben. Im allgemeinen pflegt man indessen, um Raum und Zeit zu sparen, Symbole für die Gene zu benutzen. Es ist üblich, die Glieder eines Paares durch den gleichen Buchstaben zu bezeichnen; was bereits Mendel tat, und zwar gibt man dem dominanten Merkmal den großen Buchstaben, dem rezessiven den entsprechenden kleinen. Wenn also A groß bedeutet, so bedeutet a klein; steht B für farbig, so b für weiß. Das Kombinationsschema sieht dann folgendermaßen aus: Eier: AB Ab , aB j ab Sperma: AB AB AB Ab AB aB AB ab AB Ab ; AB Ab Ab Ab aB Ab ab Ab aB , AB Ab aB aB aB aB ab aB 1 ab AB ab Ab ab aB ab ab ab 44 IV. Kapitel Statt wie oben willkürliche Buchstaben zu benutzen, hat man es als zweckmäßiger empfunden, sich eines mnemotechnischen Systems zu bedienen, indem man den ersten Buchstaben des einen Merkmales eines Paares als S^^mbol verwendet. Die beiden homologen Merkmale werden voneinander unterschieden, indem man das eine Merkmal mit einem großen, das andere mit dem entsprechenden kleinen Buchstaben be- zeichnet. So möge z. B. g klein, G groß, f weiß, F farbig l)e- deuten. In diesem Falle versinnbildlicht der große Buchstabe die dominante Eigenschaft, der kleine Buchstabe den „Verlust" des Merkmals, den rezessiven Typus. Aber abgesehen davon, daß dadurch die Frage vorweggenommen wird, welche Änderung im Keimplasma die Umwandlung eines dominanten in ein rezessives Merkmal veranlaßt, indem ein „Verlust" als Ursache angesprochen wird, ist dieses System auch in solchen Fällen ungenügend, wo zahlreiche Modifikationen ein und desselben Organes existieren (wie z. B. die 40 Augenfarben bei der Fruchtfliege), oder wo neue gefunden werden. Wenn z. B. das Symbol R (rot) für die dominante Augenfarbe des wilden Typus verwandt wird, so würde r jede der 40 mutierten Augenfarben bedeuten, und kämen mehrere von diesen im gleichen Experiment vor, so ließe sich nicht sagen, für welche r stünde. Hier erweist sich ein anderes System als geeigneter, und zwar scheint es mir das Beste zu sein, einen kleinen Buchstaben für das mutierte Gen (oder, falls ein solches unbekannt ist, für das rezessive Gen) zu benutzen, und den entsprechenden großen Buchstaben für sein Allelomorph (in der Regel der wilde Typus). Es bedeutet dann k klein, K groß, w weiß, W farbig. Wir erhalten somit für dieselben Merkmale wie oben folgendes Kombinationsschema: Eier: KW Kw kW kw Sperma: KW KW KW Kw KW kW KW kw KW Kw KW Kw KW kW Kw Kw Kw kW kW Kw kw Kw kW kW kW kw kW kw KW kw Kw kw kW kw kw kw Da die großen Buchstaben einfach den wilden Typus jedes ein- zelnen Merkmals repräsentieren, mag es bisweilen die Formel verein- fachen, wenn man die großen Buchstaben kurzerhand wegläßt, oder, da dieses bei der Anordnung der Gene zu Paaren zu Mißverständnissen führen könnte, irgend ein vereinbartes Symbol für wilden Typus, wie N Mendels zweites Gesetz: Die freie Kombination der Gene 45 ( g^ CZD ( g) CZD Gameten r\ ^ F-t -Zygote d und o =K= e E r\ F, Fig. 29. Kreuzung einer stummelflügeligen wildfarbenen mit einer normalflügeligen ebenholzfarbenen Drosophüa. v (= vestigial) stummelflügelig , V normalflügelig, e (= ebony) ebenbolzfarben, E wildfarbeu. 46 IV. Kapitel (normal), T (Typus), das -|- Zeichen, einen Strich oder einen Punkt benutzt. Solche vereinfachten Methoden werden vielfach angewandt; die Vorteile jeder einzelnen ausführlicher darzulegen, ist überflüssig. Wenn z. B. der normale wilde Typus bei jedem Faktorenpaar durch N wiedergegeben wird, so erhalten wir folgende Tabelle: Eier : NN Nw kN kw Sperma: NN Nw kN kw NN NN NN NN NN NN Nw kN kw Nw Nw Nw Nw Nw kN NN Nw kN kw kN kN kN kN kw NN kw Nw kw kN kw kw kw In dem vorausgegangenen Beispiel wurde angenommen, daß das eine großelterliche Individuum (Pi) beide dominanten Merkmale besaß (groß und farbig), das andere beide rezessiven Merkmale (klein und weiß). Die Großeltern können sich aber auch in der Weise unterscheiden, daß das eine Individuum groß und weiß ist, das andere klein und farbig. Die Fl -Individuen (KkWw) würden in beiden Fällen gleich beschaffen sein, und dasselbe gilt für die F2-Generation. Es ist mit anderen Worten für das Prinzip der Kombination völlig gleichgültig, von welcher elter- lichen Seite her die Merkmale kommen. Die folgende Kreuzung (Fig. 29) illustriert das. Ein stummelflügeliges (rezessives Merkmal) Drosophüa- Männchen mit der Körperfarbe des wilden Typus (dominant) wird mit einem normalflügeligen (dominant) ebeuholzfarbenen (rezessiv) Weibchen gekreuzt. Die Fi -Fliegen haben normale Flügel und die Körperfarbe des wilden Typus. Bei Inzucht der Fi erhält man 9 normalflügelige wildfarbene Individuen, 3 normalflügelige ebenholzfarbene Individuen, 3 stummelflügelige wildfarbene, 1 stummelflügeliges ebenholzfarbenes Individuum. In dem Schema ist das Gen für stummelflügelig mit v (= vestigial) bezeichnet, sein Allelomorph für normale lauge Flügel mit V; das Gen für ebenholzfarben ist durch e {-= ebony) angedeutet, sein Allelomorph für die Körperfarbe des wilden Typus durch E. Die Geschlechtszellen der beiden Pi -Individuen sind also gleich vE und Ve. Jede enthält das Allelomorph des wilden Typus zu dem rezessiven mutierten Gen im anderen Elter. Die Fi -Fliegen haben die Formel vVeE. Bei unabhängiger Kombination der beiden Faktorenpaare V e Mendels zweites Gesetz: Die freie Kombination der Gene 47 erhalten wir \ier Sorten von Geschlechtszellen bei Männchen und Weibchen: vE Ve VE ve. Jede der vier Sorten von Eiern kann durch jede der vier Sorten von Spermien befruchtet werden, was zu dem gleichen Resultat führt wie bei den Erbsen, nämlich vier Gruppen von F2-Individuen in dem Ver- hältnis 9:3:3:1. Bei praktischen Versuchen ist es sehr wünschens- wert, eine Rasse mit zwei rezessiven Eigenschaften zu besitzen, um eine Rückkreuzung mit Pi (statt Inzucht der Fi) machen zu können, da die zahlenmäßigen Ergebnisse, die man bei einer Rückkreuzung erhält, auch bei einer kleineren Zahl von Individuen vollkommen eindeutig sind. Wird z. B. eine große Erbse mit farbigen Blüten mit einer kleinen Erbse mit weißen Blüten gekreuzt, und werden dann die Fi -Individuen (KkWw) rückgekreuzt mit kleinen weißen Erbsen (kw), so ist das Verhältnis 1:1:1:1 zu erwarten , da dann die vier Sorten von Gameten in Fi (KW, Kw, kW, kw) sich sozusagen in der Nachkommenschaft vorstellen, denn das zur Rückkreuzung benutzte doppelt rezessive Individuum, das natürlich nur rezessive Gameten besitzt, ist nicht imstande, einen der Faktoren, die der Fi -Bastard mitbringt, zu verdecken. So sind in unserem Beispiel die Fi r Gameten KW, Kw, kW, kw. Der doppelt rezessive Elter bildet nur eine Sorte von Gameten, kw. Trifft ein solcher Gamet mit einem der vier vorher genannten Gameten zusammen, so sind nur vier verschiedene Kombinationen möglich, KWkw, Kwkw, kWkw, kwkw, und diese Zygoten, die die gleichen Dominanten enthalten wie die Fi-Gameten, enthüllen uns die Beschaffenheit dieser Gameten. Im Experiment ist eine Annäherung an das Verhältnis 1:1:1:1 jedenfalls leichter zu erzielen als an das Verhältnis 9:3:3:1, bei dem unter 16 Individuen nur ein doppelt rezessives zu erwarten ist. Wenn irgend möglich, ist also das Rückkreuzungsexperiment der Inzucht der Fi vor- zuziehen. Bei Tieren und Pflanzen mit getrennten Geschlechtern liefern Fi- Männchen und Fi-Weibchen bei der Rückkreuzung gleiche Resultate, ein Beweis dafür, daß freie Kombination in beiden Geschlechtern erfolgt. Aus der Kreuzung mit zwei Faktorenpaaren läßt sich eine wichtige Folgerung ziehen, die eine Erklärung für die Erscheinung des Atavismus gibt. Die wilde Fruchtfliege, Drosophila melanogasier (Fig. 4), hat lange Flügel. Durch Mutation entstand eine Rasse mit Miniaturflügeln (mm = miniature, Fig. 30a) und eine zweite Rasse mit kurzen Flügeln (Fig. 30b), die als ,,dumpi/' (dd) bezeichnet wird. Wird ein Weibchen mit Miniaturflügeln (mniDD) mit einem dumpy-Männchen (MMdd) gekreuzt, so haben sämtliche Nachkommen (MmDd) lange Flügel wie die wilden Fliegen. Die Miniaturfliege, wie wir kurz sagen wollen, besitzt das dominante Allelomorph (DD) des dumpy-Genes, und die dumpy-Fliege 48 IV. Kapitel besitzt das doniiuante Allelomorph (MM) des miniature-Geues. Da der Bastard beide Geue des wilden Typus (DM) enthält, erfolgt ein „Rück- schlag" zum langflügeligen Typus. Der Beweis, daß zwei Faktorenpaare im Spiele sind, läßt sich durch Inzucht der Fi erbringen: man erhält 9 langflügelige Individuen, 3 miniaturfltigelige, 3 dunipy-flügelige, 1 miniatur-duinpy-flügeliges Individuum (Fig. 30 c). Gewisse Modifikationen des für zwei Faktorenpaare charakteristischen Verhältnisses treten bisweilen ein, wenn verschiedene Faktoren eine ähnliche Wirkung an dem gleichen Organ hervorrufen. Man hat solche Fälle vielfach als Spezialfälle betrachtet und nach besonderen Erklärungen Fig. HO. Drosophila melanogastcr. a miniaturfliigelig; b dumpyflügelig ; c miniatur- dumpy-flügelig. gesucht in der Annahme, es handele sich um ein von den uornuileu Vorgängen abweichendes Verhalten. Tatsächlich sind es lediglich be- sonders interessante Beispiele für MENDELsche Vererbung, nur werden die Resultate durch die äußerlichen Beziehungen der Merkmale zueinander mehr oder weniger verschleiert. Das Fehlen von Farbe, der Albiuismus, ist vielleicht das bekannteste Beispiel dieser Art. Es gibt gewisse rezessive Faktoren, die, wenn sie in homozygotem Zustande vorhanden sind, auf eine uns noch unbekannte Weise die Entstehung der Färbung verhindern. Albinos unserer gewöhnlichen Hausmaus sind weiß, weil sie homozygot hinsichtlich des Albino-Faktors sind, wenn sie auch alle anderen Faktoren, die für Entstehung der Färbung notwendig sind, rein besitzen. Wird eine gewisse Sorte albiuotischer Mäuse mit einer rein Mendels zweites Gesetz: Die freie Kombination der Gene 49 schwarzen Maus gekreuzt, so ist die Nachkommenschaft grau, weil schwarz (ss), das das rezessive Merkmal zu der dominanten Farbe des wilden Typus (SS) ist, mit seinem Allelomorph zusammenkommt (das der Albino mitbringt) und infolgedessen verschwindet; und weiß (ww), das rezessiv ist gegenüber dem (vom schwarzen Elter mitgebrachten) Allelomorph des wilden Typus für Farbe (WW), verschwindet ebenfalls, sodaß die Farbe der Fi (grau) darauf zurückzuführen ist, daß der Bastard alle Faktoren wieder erhalten hat, die für die graue Farbe not- wendig sind. Die beiden in Frage kommenden Faktorenpaare sind schwarz (s) und sein normales Allelomorph (S = grau) sowie weiß (w) und sein normales Allelomorph (W = Farbe). Die F2 -Resultate, in der Form des Kombinationsschemas wiedergegeben, sind folgende: Eier: sw Sw sW sw Sperma: sw^ Sw sW sw SW SW SW SW 1 SW grau grau grau grau SW Sw sW sw Sw Sw Sw Sw Sw grau weiß grau weiß SW Sw sW sw sW sW sW sW sW^ grau grau schwarz schwarz SW Sw sW sw sw sw sw sw sw grau weiß schwarz weiß Das Verhältnis in F2 ist: 9 graue, 3 schwarze, 4 weiße Individuen. Die beiden letzten Gruppen des Verhältnisses 9:3:3:1 sind hier zu einer vereinigt (4 weiße), da das Individuum, wenn homozygot hinsichtlich des Fehlens des Farbfaktors, weiß ist, ohne Rücksicht auf die anderen Faktoren, die die Färbung des wilden Typus oder irgend einer Mutation veranlassen. Ein anderes interessantes Beispiel für die gegenseitige Beeinflussung zweier Faktorenpaare stellt die Vererbung der Kammformen domestizierter Hühnerrassen dar. Es gibt einen dominanten Typus, der als Rosen- kamm (Fig. 31 d) bezeichnet wird. Gekreuzt mit dem einfachen Kamm (wilder Typus, Fig. 31a) gibt Rosenkamm in Fi, 3 Rosenkämme und 1 einfachen Kamm in Fa. Ein anderer dominanter Typus wird als Erbsen- kamm (Fig. 31b) bezeichnet. Gekreuzt mit dem einfachen Kamm gibt Erbsenkamm in Fi, in F2 wieder 3 Erbsenkämme und 1 einfachen Kamm. Wird aber Rosenkamm mit Erbsenkamm gekreuzt, so entsteht Morgan-Nachtsheim, Die stoffl. Grundlage d. Vererbung 4 50 IV. Kapitel nicht der wilde Typus, wie man erwarten könnte, sondern ein neuer Typus, genannt Walnußkamm (Fig. 31c), der sich von beiden elterlichen Typen unterscheidet. Das Merkmal ist bedingt durch die kombinierte Wirk- samkeit zweier dominanten Faktoren. Wenn zwei Fi -Individuen mit Walnußkcämmen gekreuzt werden, so liefern sie 9 Walnußkämme, 3 Erbsenkämme, 3 Rosenkämme und 1 einfachen Kamm. Dieses Verhältnis ^-^^^ :Sjf^kh-^ ^ ^T Fig. 31. Kammformen der Hähne, a einfacher Kamm; b Erbsenkamm; c Walnuß- kamm; d Roseukamm. (Nach Bateson aus Baur.) zeigt, daß zwei Faktorenpaare wirksam sind, und daß der Walüußkamm bei allen Tieren erscheint, die gleichzeitig die Gene für Rosenkamm und für Erbsenkamm besitzen. Der einfache Kamm ist die doppelt rezessive Form. Wenn der einfache Kamm als der wilde Typus betrachtet wird, so sind Erbsenkamm und Rosenkamm dominante Mutationstypen. Keiner von beiden produziert einen einfachen Kamm, wenn die Rassen in bezug auf das Merkmal Erbsenkamm bezw. Rosenkamm homozygot sinil, werden Mendels zweites Gesetz: Die freie Kombination der Gene 51 sie aber g-ekreuzt, so bringt der Erbsenkaiiini das normale rezessive Allelomorph des Roseukanimes und der Rosenkainm das normale rezessive Allelomorph des Erbsenkammes mit. Das Resultat aber ist nicht ein atavistischer normaler Kamm, sondern ein Walnußkamm, entstanden durch die Wirksamkeit der beiden Dominanten, die hier Mutations- merkmale sind. Eine wichtige Klasse von Genen, denen man bei genetischen Studien oft begegnet, sind die Abschwächungs- und Verstärkungs- faktoren. Eine schwarze Maus z. B., die rein ist hinsichtlich eines gewissen Abschwächungs- oder „Verdünnungs"faktors, hat eine „blaue" Farbe, ähnlich wie die schwarze Maus, die den Albinofaktor rein besitzt, weiß ist. Bei Kreuzung einer solchen blauen Maus mit einer schwarzen erhält man schwarze Fi -Mäuse und in F2 drei schwarze auf eine blaue Maus. Eine zwei-Faktoren-Kreuzung findet statt, wenn eine blaue Maus mit einer „schokoladefarbenen" (= schwarz-zimmetfarben) ge- kreuzt wird. Fl ist dann schwarz, Fo setzt sich zusammen aus schwarzen, blauen, schokoladefarbenen und „rehfarbenen" (= verdünnt schwarz-zimmetfarben) Individuen im Verhältnis von 9:3:3:1. In diesem Falle wandelt derselbe Faktor schwarz in blau und schokolade- farben in rehfarben um. Würde der Verdünnungsfaktor nur schwarz in bestimmter Weise beeinflussen, so würde F2 in der obigen Kreuzung bestehen aus 9 schwarzen, 3 blauen und 4 schokoladefarbenen Tieren. Einen solchen Fall bietet uns die Fruchtfliege; der Verdünnungsfaktor beeinflußt hier nur einen rezessiven Faktor, eosin. Dieser spezifische Ver- dünnungsfaktor für eosin wird als „weißlich" {„ivhiting'') bezeichnet. Er gibt folgende Resultate: Ein rotäugiges Weibchen, das homozygot ist hin- sichtlich weißlich, kann von dem gewöhnlichen wilden Typus nicht unter- schieden werden. Wird ein solches Weibchen mit einem eosinäugigen Männchen gekreuzt, so sind die Fi -Individuen rotäugig. Bei Inzucht der Fl erhält man in Fo 12 rotäugige Fliegen, 3 eosinäugige und 1 Fliege mit eosin-weißlichen, d. h. farblosen Augen. Eine Modifikation des Verhältnisses 9:3:3:1 tritt auch ein, wenn die drei letzten Klassen äußerlich gleich sind. Bateson und Punnett z. B. kreuzten zwei weißblühende Varietäten der spanischen Wicke (Lathyrus odoratusj. Die Fi hatten purpurne Blüten, bei Inzucht er- gaben sie 9 purpurne und 7 weiße. Es sind hier zwei verschiedene rezessive Faktoren vorhanden, die in homozygotem Zustande weiß er- geben, ww und aa; jeder Faktor hat ein normales dominantes Allelo- morph im anderen weißen Individuum, AA und WW. Die beiden weißen Eltern sind dann wwAA und aaWW. Die Fi -Individuen sind WwAa und deren vier Gameten WA, Wa, wA, wa. Die folgende Tabelle zeigt die 16 möglichen Kombinationen dieser Gameten: 52 IV. Kapitel Eier: WA Wa wA wa Sperma: WA Wa wA wa WA WA WA WA WA purpurn purpurn purpurn purpurn WA Wa wA wa Wa Wa Wa Wa Wa purpurn weiß purpurn weiß WA Wa wA wa wA wA wA wA wA purpurn purpurn weiß weiß WA Wa wA wa wa wa wa wa wa purpurn weiß weiß weiß Jedes Individiiiiiu mit beiden Rezessiven, ww oder aa, ist weiß. Es sind 7 solche Klassen vorhanden gegenüber 9, die A und W besitzen. Eine Modifikation des Verhältnisses 9:3:3:1 in 15:1 erfolgt, wenn ein Individuum, das hinsichtlich beider Paare von rezessiven Genen homozygot ist, sich von jeder anderen Kombination unterscheidet. So fand Shull bei Kreuzung einer CapseUa hursa pastoris mit dreieckigen Kapseln mit einer Form mit runden Kapseln in F2 nur ein Individuum mit runden Kapseln unter 16. Die Kombination von drei Faktoren Sind drei unabhängige Faktorenpaare vorhanden, so können die zu erwartenden Zahlen von dem Verhältnis 9:3:3:1 in derselben Weise direkt abgeleitet werden, in der sich dieses letztere Verhältnis von dem Verhältnis 3 : 1 ableiten ließ: _3_ ^_:£ 9 _1__ 3: 1 ein Faktoreupaar zwei Faktorenpaare drei Faktorenpaare. 27 : 9 9:3 9:3 3:1 Jede F2-Klasse der zwei- Faktoren-Reihe (9 : 3 : 3 : Ij enthält das Ver- hältnis 3 : 1 für das dritte Faktorenpaar. So kommt in Klasse 9 auf 3 dominante Individuen mit dem dritten Faktor 1 rezessives (27 : 9). Und so erhält jede Klasse 3 den dritten Faktor im Verhältnis 3:1 (9 : 3). Das Gleiche gilt für Klasse 1 (3 : 1). Das Gesamtresultat ist also: 27 : 9 : 9 :9 :3 : 3 : 3: 1. Mendels zweites Gesetz: Die freie Kombination der Gene 53 In der Praxis werden die Fälle mit drei Faktoren paaren kaum jemals benutzt. Es werden andere Methoden angewandt, um die vor- handenen Faktoren festzustellen, sodaß dieses Verhältnis für drei Faktorenpaare mehr theoretischen als praktischen Wert besitzt. In Fällen, wo der Verdacht auf Anwesenheit mehrerer Faktoren besteht, von denen einige vielleicht nur Modifikationsfaktoren für stark in die Augen fallende Merkmale sind, empfiehlt es sich, besondere Methoden anzuwenden. V. Kapitel Der Mecliaiiisimis der Chromosomeukombiiiatioii Vor der Reduktionsteilung besteht jedes Chroinosomenpaar aus einem väterlichen und einem mütterlichen Glied. Da die Glieder jedes Paares fast in allen Fällen morphologisch identisch sind, ist es nicht möglich zu sagen, wie sie sich in der Teilungsspindel einstellen, was ihre elterliche Herkunft anbetrifft; es ist mit anderen Worten unmöglich, durch Beobachtung festzustellen, ob bei der Reifungsteihing alle Glieder mütterlichen Ursprungs an einen Spindelpol wandern und alle väter- lichen Ursprungs an den anderen Pol, oder ob die Paare beliebig in der Spindel angeordnet werden, sodaß es eine reine Sache des Zufalls ist, ob ein mütterliches oder ein väterliches Glied an einen bestimmten Pol wandert. Für die Verwertung des Chromosomenmechanismus in der Kombinationstheorie ist von großer Wichtigkeit, was aus der obigen Alternative folgt: Würden alle mütterlichen Chromosomen an den einen Pol gelangen, alle väterlichen an den anderen, so gäbe es keine freie Chromosomenkombination und keine freie Kombination der Gene, wenn diese in den Chromosomen lokalisiert sind. Würde keine zufällige Kom- bination existieren, so könnte der Bastard nur zwei Sorten von Gameten bilden, und in F2 könnten nur drei Typen auftreten, die beiden groß- elterlichen Typen und der Bastardtypus. Wenn aber die Kombination der Chromosomen dem Zufall über- lassen ist, so stellt die Reduktionsteilung den Mechanismus dar, den Mendels Gesetz erfordert, wenigstens insoweit es sich um Merkmals- paare handelt, deren Faktoren in verschiedeneu Chromosomenpaaren liegen. Es gibt keine einzige zytologische Tatsache, die der Annahme einer freien Kombination der mütterlichen und väterlichen Chromosomen wider- spricht, im Gegenteil, die Beobachtungen sprechen eher für eine freie Kombination, ja es sind uns einige wenige Fälle bekannt, die als Beweis für das Vorkommen der freien Kombination betrachtet werden können. Wenden wir uns der Betrachtung dieser Fälle zu. Der überzeugendste Beweis ist der, den Miss Carothers erbracht hat durch Unter- suchung einiger Heuschrecken aus dem Genus Brachystola. Außer Der Mechanismus der Chromosomenkombiuation 55 dem einen Geschlechtschromosom (beim Männcheu), das an den einen Pol der ersten Reifuugsspindel wandert, ist noch ein zweites Chromo- someupaar vorhanden, das ungleich ist. In einigen Zellen gelangt das kleinere Chromosom dieses Paares an den gleichen Pol wie das Ge- schlechtschromosora, in anderen Zellen wandert es an den entgegen- gesetzten Pol. Die Verteilung des ungleichen Paares ist also, im Ver- gleich mit dem Geschlechtschromosom betrachtet, ganz vom Zufall ab- hängig. So gelangten in 300 Spermatozyten erster Ordnung das kleinere Chromosom und das Geschlechtschromosom in 48,7 °/o der Fälle an den gleichen Pol, in 51,3 % blieb das kleinere Chromosom allein. Voinov, Weneich und Robertson haben ähnliche Fälle mitgeteilt. Einen Beweis anderer Art hat Miß Caeothees jüngst veröffent- licht. Der Beweis gründet sich auf die Konstanz der Anheftung der Spindelfasern an einem bestimmten Punkte des Chromosoms in dem Momente, wo die Chromosomen sich gegen die Pole der Spindel zu be- wegen. In einem Falle beschreibt sie zwei Arten der Anheftung, eine terminale, bei der die Anheftung der Faser am Ende des stabförmigen Chromosoms erfolgt, und eine subterminale, bei der die Faser in einiger Entfernung vom Chromosomenende angeheftet ist. Im letzteren Falle ist das Ende abgebogen, sodaß ein J- förmiges Chromosom zustande kommt. Bei einzelnen Individuen kann ein Glied eines Chromosomen- paares eine terminal angeheftete Faser besitzen, während sein Partner eine subterminale Anheftung zeigt. Während sämtlicher Zellteilungen eines solchen Individuums weisen die beiden Chromosomen diese Differenz auf. Während der Reifung, also nach der Konjugation der Chromosomen, gelangt ein Glied des Paares unter terminaler Anheftung an den einen Spindelpol, das andere unter subterminaler Anheftung an den anderen Pol. Beim Männchen kommt das einzige Geschlechtschromosom in einer Spermatozytenteilung an den einen oder den anderen Pol. Sein Verhalten zu den beiden Gliedern des fraglichen Chromosomenpaares muß ergeben, ob eine rein zufällige Verteilung oder eine bestimmt gerichtete erfolgt. Die Beobachtung lehrt, daß bald der eine, bald der andere Partner zum gleichen Pol wandert wie das Geschlechtschromosom. Bei einer von Miß Caeothees untersuchten Spezies, Trimerotropis suff'usa, zeigen mehrere Chromosomen konstaut terminale oder subterminale Anheftung der Fasern; nicht weniger als 7 von den 12 Chromosomen der ersten Spermatozytenteilung können in dieser Weise konstante Unterschiede aufweisen. Es kann mit anderen Worten jedes dieser 7 Chromosomen auf die eine oder die andere Art angeheftet sein. Bei jeder Heuschrecke können 7 Chromosomenpaare Kombinationen dieser beiden Anheftungsarten besitzen, natürlich gibt es aber für ein be- stimmtes Chromosomenpaar nur zw^i mögliche Anordnungen, entweder sind beide Chromosomen gleich angeheftet, oder das eine hat diese, das 56 V. Kapitel andere jene Anlief tun g. Alle Zellen eines Individuums haben ganz die gleiche Kombination, nebenbei bemerkt ein wichtiges Argument zugunsten der Individualitätstheorie. Weitere Details gibt das folgende Beispiel. In Fig. 32 sind acht Gruppen (b— i) von je 12 Chromosomen aus einem Individuum abgebildet. Jede Gruppe von 12 Chromosomen stammt von einer Spermatozyte, die im Begriffe ist, sich zu teilen. In der Figur ist jede Serie von 12 Chromosomen in einer horizontalen Linie angeordnet. Die in Teilung begriffenen Chromosomen sind Tetraden, deren Hälften sieh gerade trennen. Es sei betont, daß in diesem Falle die sich trennenden Hälften die beiden konjugierten Glieder jedes Paares sind; es läuft also mit anderen Worten die Reduktionsteilung ab. Bei diesem Individuum haben vier Tetraden (Nr. 9, 10, 11 und 12) nur subterminale Anheftung, d.h. beide Glieder der sich teilenden Paare (beide Dyaden) haben subtermiuale Anheftung. Vier Tetraden (Nr. 2, 3, 5 und 6) haben nur terminale An- heftung, während bei drei Tetraden (Nr. 1, 7 und 8) das eine Ende terminal, das andere subterminal befestigt ist. Hinzu kommt noch das Geschlechts- chromosom (Nr. 4), das hier nach oben, gegen das obere Ende der Figur zu geht und mit der oberen Hälfte jeder Tetrade in eine oben gedachte Zelle (das weibchenbestimmende Spermium) gelangt. In fünf Fällen geht das Chromosom mit terminaler Anheftuug in die Zelle, die das Geschlechts- chromosom erhält (hier die obere), während es in drei Fällen zu dem Pol wandert, der kein Geschlechtschromosom erhält. Die Chromosomen 7 und 8 weisen geringe Verschiedenheiten in der Größe auf, was jedoch in der Figur nicht zu erkennen ist. In den ersten vier Zellen (b, c, d, e) gehen die Hälften von 7 und 8 mit subterminaler Anheftung an entgegengesetzte Pole, in den anderen Zellen (f, g, h, i) gehen sie zum gleichen Pol. Wenn wir weiterhin Nr. 7 und 8 mit Nr. 1 vergleichen, so finden wir, daß in zweien von vier Zellen (f, g, h, i) alle Hälften mit terminaler Anheftung in die gleiche Tochterzelle übergehen (f und i), in den beiden anderen Zellen (g und h) gelangen die Hälften von 7 und 8 mit terminaler und die Hälfte von 1 mit subterminaler Anheftung in die gleiche Tochterzelle. Die Ver- teilung der vier Chromosomenpaare 1, 4, 7 und 8 ist hier mit anderen Worten eine Zufallskombination. A, B und C mögen die Chromosomen mit der einen Art der Anheftung darstellen, a, b und c ihre Partnei- mit der anderen Art der Anheftuug. I) bedeutet das Geschlechts- chromosom, d sein Fehlen. Es gibt dann 16 mögliche Kombinationen, die alle die gleiche Wahrscheinlichkeit haben: ABCD aBCD abCD abcD abcd aBCD abCD abcD AbCD Abel) abCd ABcD ABcd uBcd ABCd aBcD HBCd AbCd Abcd n Der Mechanismus der Chromosomenkombination 57 12 II 10 9 8 7 6 5 4 3 2 I Fig. 32. Acht Gruppen von je zwölf Spermatozyten-Chromosomen (Tetraden) von Trimerotropis. (Nach Carothers.) Zu erwart. Tatsächl. Zahl Zahl 12,5 12 50 48 75 84 50 48 12,5 8 ro V. Kapitel Miß Caeothers hat die Verteilung der Chromosomen auf die beiden Pole in 100 Spermatozyten registriert, das sind also Daten für 200 Zellen. Ihre tatsächliche Verteilung und die bei freier Kombination zu erwartende ist folgende: Kein Chromosom mit subterminaler Anheftung Biin „ 5) n " Zwei Chromosomen „ „ „ Drei „ „ „ „ Vier „ „ r 51 Für eine Zählung von nur 100 Zellen ist die Übereinstimmung der tatsächlichen mit den zu erwartenden Zahlen genügend groß, um zu zeigen, daß eine unabhängige Kombination erfolgt. Außer den eben betrachteten Unterschieden in der Art der An- heftuug sind noch weitere Verschiedenheiten vorhanden, die Miß Caeothers untersuchte. Bei gewissen Chromosomen findet sich in einzelnen Individuen eine Einschnürung (Fig. 32 Nr. 5), die in an- deren Individuen fehlt. In einigen Individuen haben sich die Teile der Tetrade getrennt, sodaß die Gruppe aussieht wie vier hintereinander- gereihte Perlen. In anderen Fällen ist ein Glied des Chromosomeu- paares nicht eingeschnürt, während sein Partner eingeschnürt ist. Bei einem zweiten Chromosom kann Ähnliches der Fall sein. In einem In- dividuum sind beide Hälften der Dyade eingeschnürt, während ein an- deres In-dividuum eine glatte und eine eingeschnürte Hälfte hat. Diese beiden gleichen Sorten von Chromosomen haben außerdem in einigen Fällen eine terminale Anheftung, in anderen Fällen subterminale, sodaß weitere Kombinationen möglich werden, die auch tatsächlich vorkommen. Schließlich gibt es bei zwei Chromosomen der Serie noch zwei Typen von subterminaler Anheftung. Bei dem einen Typus erfolgt die Anheftung in größerer Entfernung vom Ende als bei dem anderen Typus. Jeder von diesen beiden Typen kann einen Partner mit terminaler An- heftung haben, sodaß mehrere weitere Kombinationen möglich sind. „Alle denkbaren Kombinationen der Dyaden kommen bei diesen beiden Typen von heteromorphen Tetraden vor und spalten frei [werden frei kombiniert], verglichen mit dem Geschlechtschromosom". Miß Caeothers weist darauf hin, daß wir, wenn es drei Typen ein und desselben Chromosoms gibt, „einen sichtbaren Mechanismus besitzen, dessen Ver- halten während der Reifungsteilungeu der Spaltung dreifacher Allelo- morphen entspricht". Außer den 12 gewöhnlichen Chromosomen können einzelne In- dividuen noch ein kleines 13. oder gar ein 14. Chromosom besitzen, so- genannte überzählige Chromosomen. Bei Circotettix fanden sie sich & Der Mechanismus der Chromosomenkombination 59 in 2 von 11 untersuchten Individuen. Sind sie vorhanden, so sind sie konstant in allen Zellen, es sei denn, daß bei der Reduktion eine neue Verteilung erfolgt. Wenn nur ein überzähliges Element anwesend ist, so kann es zu jedem der beiden Pole (im Vergleich mit dem Geschlechts- chromosom) wandern, bei der zweiten Spermatozytenteilung teilt es sich in der gleichen Weise wie die anderen Chromosomen. Sind zwei über- zählige Chromosomen vorhanden, so verhalten sie sich nicht wie homologe Elemente, sondern bei der ersten Spermatozytenteilung können beide zu dem gleichen Pol wandern (verglichen mit dem Geschlechtschromosom kann es jeder von beiden Polen sein), oder sie wandern an entgegengesetzte Pole. Bei der zweiten Spermatozytenteilung teilen sich beide unabhängig von- einander, die Hälften wandern an entgegengesetzte Pole. Diese Elemente gelangen also an einen der beiden Pole ganz ohne Rücksicht auf andere Chromosomen oder wenigstens ohne Rücksicht auf die Geschlechtschromo- somen. Allerdings kann dieses Verhalten kaum bei der Entscheidung der Frage der Kombination als Beweis gelten, denn diese Chromosomen haben keine Partner (in den beschriebenen Fällen) und sind so inkonstant in ihrem Vorkommen, daß sich aus ihrem Verhalten nicht auf das anderer Chromosomen Rückschlüsse ziehen lassen. Handelt es sich bei ihnen um Stücke von anderen Chromosomen, die abgebrochen sind, um die um- gebogenen Enden z. B., so könnte man erwarten, daß sie während der Synapsis irgendwelche Beziehungen zu dem Chromosom zeigen, von dem sie stammen, aber bis jetzt ist nichts Derartiges beschrieben worden. Wenn in ihnen Faktoren lokalisiert sind, die die Merkmale des Indi- viduums beeinflussen, so würde ihre Gegenwart, insbesondere beim Vorkommen von zweien, zu unerwarteten genetischen Resultaten führen. Die soeben dargelegten, durch die Zytologie ermittelten Tatsachen zeigen klar, daß, wenn überhaupt ein Mittel gefunden worden ist, um den Modus der Chromosomenkombination zu studieren, das Ergebnis für (une Verteilung nach den Gesetzen des Zufalls spricht. Wenn die Chromosomen die Träger der Gene für die erblichen Merkmale sind, so sollte man erwarten, daß die Gene in verschiedenen Chromosomenpaareu unabhängig voneinander kombiniert werden, und das verlangt in der Tat Mendels zweites Gesetz. VI. Kapitel Koppelung Die Ergebnisse der Experimente Mendels mit zwei oder mehr Merkmalspaaren führten zu dem Schluß, daß die Verteilung der Glieder eines Paares von Genen unabhängig ist von der Verteilung der Glieder anderer Paare. Dieser Vorgang kann als freie oder unabhängige Kom- bination bezeichnet werden, er steht zu erwarten, wenn die verschiedenen Paare von Genen in verschiedenen Chromosomenpaaren lokalisiert sind. Wenn diese Regel für alle Merkmalspaare gilt, dann kann es nicht mehr unabhängig voneinander kombinierbare Paare geben, als Paare homologer Chromosomen vorhanden sind. Wenn andererseits die Chromosomen die Träger der Erbfaktoren sind, so müssen wir auf Grund unserer Fest- stellungen hinsichtlich der Individualität der Chromosomen und bei der großen Zahl erblicher Merkmale annehmen, daß viele dieser Faktoren im gleichen Chromosom liegen. Trifft dies zu, so kann Mendels zweites Gesetz nur eine begrenzte Anwendbarkeit besitzen. Mit der Erweiterung unserer Kenntnisse über den Vererbungs- modus der Merkmale hat die Zahl der Fälle, in denen keine freie Kom- bination erfolgt, ständig zugenommen. Es sind zahlreiche Merkmale gefunden worden, die in aufeinanderfolgenden Generationen vereinigt bleiben. Diese Tendenz zusammenzuhalten wird als Koppelung bezeichnet. Die extremsten Fälle sind einerseits die, wo die Merkmale ständig bei- sammenbleiben, und andererseits die, wo die Tendenz zusammenzuhalten nur um ein geringes größer ist als die Tendenz zu freier Kombination. Zwischen diesen Extremen haben sich alle Übergänge im Koppelungs- grad nachweisen lassen. Der Einfachheit halber beschränken wir uns in diesem Kapitel auf Fälle vollkommener Koppelung; die anderen Fälle wei'den im nächsten Kapitel behandelt. Wenn eine Fliege (Drosophila) mit zwei rezessiven Mutations- merkmalen, schwarzer Körperfarbe (b =^ hlacTc) und Stummelflügeln (v = vestigial) mit einer Fliege vom wilden Typus, mit grauer Körperfarbe und langen Flügeln, gekreuzt wird, so hat die Nachkommenschaft (Fi) das Aussehen des wilden Typus (Fig. 33). Wird ein Fi-Männchen rück- gekreuzt mit einem schwarzen stummelflügeligen Weibchen, so entstehen nur zwei Sorten von Nachkommen (F-j), die eine Hälfte ist schwarz- Koppelung 61 stummelflüg-elig, ocj/*j^ ~ni/f*njir*n c . J 3 1 Tage n % h 't & 10 1Z H 16 /8 ZO 21 1^ Z6 Zb 30 iZ 3-^ 36 der Paarung Fig. 40. Kurve zur Veranschaulichung des Einflusses der Temperatur auf den Faktoren- austausch. Kontrollkultur bei gleichmäßiger Temperatur. (Nach Plough.) beginnt die Wirkung der Hitze deutlich zu werden (Fig. 39), es erfolgt ein plötzliches und beträchtliches ansteigen der Kurve, das ungefähr zehn Tage anhält, sodann kehrt sie zu ihrer normalen Höhe zurück, entsprechend der Zurückführung der Fliegen aus der hohen in normale Temperatur nach Ablauf der sieben Tage. Aus derartigen Daten läßt sich der Zeitpunkt in der Entwicklung des Eies bestimmen, auf welchem die Hitze wirksam ist. Wenn wir z. B. wissen, wie lange nach der Überführung eines Weibchens in hohe Temperatur der Einfluß der Hitze auf den Faktorenaustausch in der Nachkommenschaft sich zu zeigen beginnt, und wie viele Eier das Weibchen gelegt hat, ehe dieser Einfluß in Erscheinung trat, so können wir sagen, in welchem Stadium ungefähr die Hitze auf den Faktorenaustausch einwirkt. Wenn wir Eier, Larven und Puppen in hoher Temperatur halten und sodann ermitteln, wie viele Eier durch die hohe Temperatur beeinflußt worden sind, so können wir feststellen, bis Crossing-over und Chromosomen 77 ZU welchem Stadium die Eier sich entwickeln müssen, damit der Aus- tauschwert beeinflußt wird. Plough hat diese Prüfung vorgenommen und findet, daß nur die Eier beeinflußt werden, die das Stadium der Chromosomenkonjug-ation erreicht haben, alle früheren Stadien bleiben unverändert. Daraus folgt, daß der Beginn der Wirkung zur Zeit der Chromosomenkonjugation stattfindet, ob aber der Faktorenaustausch auf diesem kritischen Stadium vor sich geht, oder ob lediglich eine Wirkung ausgeübt wird, die dann später die Beeinflussung des Austausch- wertes zur Folge hat, läßt sich nicht genau angeben. Gleichwohl halte ich es für sehr viel wahrscheinlicher, daß tatsächlich der Faktorenaustausch verändert wird zu der Zeit, wo die Hitze wirksam ist und nicht erst später, da im allgemeinen die Reaktionen der Lebe- wesen auf die Einflüsse ihrer Umwelt unmittelbar vor sich gehen und nicht erst lange Zeit nachher. Doch wie dem auch sei, die für uns wichtigste Tatsache ist die, daß vor der Konjugationsperiode der Chromosomen kein Crossing-over erfolgt. Nach der Zahl der Eier ausgedrückt besagen die Resultate, daß ein eben ausgeschlüpftes Weibchen 125 — 175 Eier produziert, bis die Wirkung der Hitze sichtbar wird. Eben ausgeschlüpfte Weibchen ent- halten etwa 150 Eier, die die Konjugationsperiode bereits hinter sich haben. Diese Zahl stimmt mit der schätzungsweise berechneten Zahl von Eiern (125 — 175) überein, die zuerst abgelegt werden, ohne beein- flußt zu sein, und begründet so den Schluß, daß nach der Chromosomen- konjugation ein Einfluß auf den Faktorenaustausch ebensowenig ausgeübt werden kann wie vor dieser Periode. Die Resultate beweisen klar, daß eine Beeinflussung des Faktorenaustausches nur zur Zeit der Kon- jugation möglich ist. Während der synaptischen Periode ziehen sich, wie gesagt, die Chromosomen in lange Fäden aus, und bei vielen Tieren und Pflanzen konnte man beobachten, daß sich diese Fäden sodann paarweise an- ordnen. Die Doppelfäden verkürzen sich später und nehmen die Form gewöhnlicher Chromosomen an. Wie der ursprüngliche lange, dünne Faden (leptotäner Faden) sich in einen dicken Faden umwandelt, wenn die Chromosomen sich verdichten, ist nicht bekannt. Nach einigen An- gaben wickelt sich der Faden spiralig auf innerhalb der Hülle des „Chromosoms'", anfangs in einer losen, dann in einer dicht gewickelten Spirale. Die Vorstellung von einem gewundenen Faden im Innern eines kondensierten Chromosoms paßt sehr gut zu der Anschauung, daß der dünne Faden den wesentlichen Bestandteil des Chromosoms repräsentiert, der seine ursprüngliche Kontinuität bewahrt, auch wenn das Chromosom sich in ein kurzes Stäbchen oder gar ein kugelförmiges Gebilde ver- dichtet hat. Leider ermangelt diese Ansicht bisher eines genügenden Beweises. 78 VII. Kapitel Bei Formen, wo die konjugierenden Chromosomen U-förmig ge- staltet sind, wie bei Batrachoseps, Tomoptens u. a., beginnt die Ver- einigung offenbar gleichzeitig an beiden Enden des U. Sind die Chromo- somen (in der letzten Telophase) stäbchenförmig, so läßt sich nicht er- mitteln, ob die Vereinigung gleichzeitig an beiden Enden oder nur an einem Ende beginnt. Beim Fortschreiten der Vereinigung der beiden Fäden beobachtet man häufig, daß die noch nicht konjugierten Teile umeinand ergewickelt sind. Sie kreuzen sich nicht nur, sondern sind regelrecht umeinander geflochten. Ob die Fäden vor der Vereinigung der Länge nach gespalten sind, kann nicht in allen Fällen nachgewiesen werden. Sicher ist, daß bei einigen Tieren kein Spalt zu sehen ist, in einem Falle aber, bei Äscaris, konnte ein Längsspalt vor der Konjugation beobachtet werden. Kurz nach der Vereinigung kommen beide Fäden in innigen Kontakt miteinander, so daß man den Eindruck hat, als wäre ein einziger Faden entstanden. Ehe die Kernmembran sich auflöst, um die dicken Fäden freizulassen, sieht man gewöhnlich wieder einen Spalt, der sich über die ganze Länge der Fäden ausdehnt. Nicht selten tritt ein zweiter Längs- spalt in jeder der durch den ersten Spalt entstandenen Hälften auf, so- daß man vier parallele Fäden vor sich hat. Der Spalt, der vermutlich der Vereinigungslinie des mütterlichen und des väterlichen Chromosoms entspricht, pflegt als Primärspalt oder Reduktionsspalt bezeichnet zu werden, während der Spalt, der auf eine Längsteilung des mütterlichen oder des väterlichen Chromosoms zurückzuführen ist, Sekundärspalt oder Äquationsspalt genannt wird. Nur in sehr seltenen Fällen ist es möglich zu sagen, welches der Primärspalt und welches der Sekundärspalt ist. Tatsächlich hat diese Unterscheidung, wenn auch der Faktorenaustausch im vier-Fäden-Stadium vor sich geht, wenig Bedeutung. An den Faktorenaustausch knüpfen sich einige Fragen, die an Hand der folgenden Modelle erörtert werden mögen (Fig. 41—43). In diesen Tetradenmodellen bedeutet der punktierte längsgespaltene Stab ein mütterliches Chromosom, der Längsspalt entspricht dem Sekundär- oder Äquationsspalt. Der schwarze Stab, ebenfalls der Länge nach ge- spalten, bezeichnet das väterliche Chromosom. In Fig. 41a sind die beiden gespaltenen Stäbe in umeinander- gewickeltem Zustande abgebildet. Wenn jeweils immer nur die beiden inneren Hälften der Stäbe auseinanderbrechen und Stücke austauschen, wo sie zuerst miteinander in Berührung kommen (Fig. 41 b), und wenn dann die vier Hälften sich dicht aneinanderlegen, d. h. „verschmelzen", so erhält man das in Fig. 41c abgebildete Resultat. An jeder Über- kreuzungsstelle sind zwei Hälften Crossovers insofern, als ein Austausch zwischen einer mütterlichen und einer väterlichen Hälfte stattgefunden Crossing-over und Chromosomen 79 hat. Wenn bei der ersten Spermatozytenteilung die mütterlichen und die väterlichen Fäden sich trennen, so können wirklich zwei Hälften gekreuzt erscheinen (Fig. 41 d). In diesem Falle sind das die beiden Hälften, die keine Stücke ausgetauscht haben, würden aber die beiden :j.j;-.:.;:.--.'^.;^jQ:,Vl-,-fti-vi( f.-'i-;-.-;v.^A->4 Flg. 41. Schema zur Veranschaulichung des Austausches zwischen zwei längsgespaltenen Chromosomen. An jeder Überkreuzungsstelle tauschen nur die inneren Hälften der Chromosomen aus. In d die Halbierung der Tetrade in zwei Dyaden (bei der ersten Reifungsteilung). 80 VIII. Kapitel Hälften, die hier nach oben geraten, nach unten befördert werden, so wären es die Crossover-Hälften, die sich kreuzen. Das Schema ist im wesentlichen das gleiche wie das Chiasma Janssens, aber die sich kreuzenden Hälften können die Crossover-Hälften oder (wie hier) die anderen Hälften sein. Die beiden nächsten Figuren (Fig. 42 a und b) illustrieren die In- terpretation, die Robertson und Wenrich für die gekreuzten Fäden gegeben haben auf Grund ihrer Untersuchungen der Spermatogenese einiger Heuschrecken. Die vier konjugierten Hälften der beiden Chro- mosomen zeigt Fig. 42 a. Wenn die Tetrade sich in Vorbereitung zur Fig. 42. Schema zur Veranschaulichung des Auseinanderweichens der Tetradenstäbe in zwei verschiedenen Ebenen. Überkreuzung ohne Austausch nach Robertson und Wenrich. ersten Spermatoz^'tenteilung zu lockern beginnt, so trennen sich die beiden mütterlichen von den beiden väterlichen Hälften an den Enden der Tetrade, während in der Mitte die Lockerung in der Weise vor sich geht, daß je eine väterliche und eine mütterliche Hälfte beisammen bleiben. Mit anderen Worten, die Tetrade weicht in zwei verschiedenen Ebenen auseinander, die in rechten Winkeln zueinander liegen. Das Schema zeigt eine Überkreuzung der Hälften dort, wo die eine Trennungs- ebene in die andere übergeht, ein Crossing-over im Sinne eines Aus- tausches zwischen den Hälften ist indessen nicht erfolgt. Theoretisch ist eine solche Erklärung völlig berechtigt, und überdies scheint sie noch durch Beobachtungen gestützt zu werden in Fällen, wo die mütterlichen und väterlichen Hälften identifiziert werden können. Die Resultate zeigen zweifellos, daß das Vorkommen von gekreuzten Fäden in Fällen, wo die Trennung in zwei verschiedenen Ebenen erfolgt, nicht notwendig ein Crossing-over in sich schließt; andererseits aber muß, wie in Fig. 41 gezeigt wurde, eine ähnliche Figur notwendigerweise auch nach einem Crossing-over und Chromosomen 81 Crossing-over der Fäden entstehen. Das Stadium der gekreuzten Fäden ist kurzgesagt nicht eo ipso ein Beweis dafür, daß es nach dem Schema Robertsons zustande gekommen ist. Es muß auch berücksichtigt werden, daß dieses Schema auf der Annahme beruht, daß dem Stadium der ge- kreuzten Fäden keine Umwickelung vorausgegangen ist, oder daß sie, wenn eine solche stattgefunden hat, in keiner Beziehung zu dem folgenden Chiasma steht. Die Umwickelung der Fäden ist aber eine häufig zu be- obachtende Erscheinung. Das dritte Schema (Fig. 43 a und b) rechnet mit einem Austausch zwischen beiden mütterlichen und väterlichen Chromosomenhälften an jeder Überkreuzungsstelle. Dieses Schema bietet insofern einen äußeren Vorteil gegenüber den anderen, als die vier Hälften nach dem Crossing- Fig. 43. Schema zur Veranschaulichung des Austausches zwischen heiden Chromosomen- hälften an jeder Überkreuzungsstelle. over in der Tetrade Seite an Seite liegen, sodaß die beiden Längs- spalte, die später wieder auftreten, ihrer ganzen Länge nach in derselben Ebene liegen. Mit den bisherigen Beobachtungen scheint das besser im Einklang zu stehen. Wenn sich dann in der Folge die Tetraden teilen, indem die mütterlichen und die väterlichen Hälften sich trennen, so entsprechen die gekreuzten Fäden, die entstehen, denen des ersten Schemas (Fig. 41). Zurzeit können wir zwischen den verschiedenen Möglichkeiten eines Crossing-over, wie sie bisher beschrieben worden sind, noch keine Entscheidung treffen. Möglich ist, daß alle vorkommen. Details der Spermatogenese Die folgenden Figuren geben einige Stadien aus der Spermatogenese einer Heuschrecke, Phrynotettix, wieder, die Weneich beschrieben hat. Das Material lieferte gewisse, bisher so vollständig noch nicht beobachtete Details hinsichtlich der „Ruhestadien" der Kerne vor der Synapsis, und außerdem illustriert es sehr klar die Beziehungen der Morgan-Nachtsheim, Die stoffl. Grundlage d. Vererbung 6 82 VIII. Kapitel Chromosomen zu den Bläschen, in die sie während des Ruhestadiums übergehen bezw. die sie bilden. Die Figuren zeigen auch, wie die Fäden aus den Bläschen entstehen, und wie nach Wenrich die Trennung der Tetraden in zwei Ebenen zum Auftreten des Chiasmas führt. Während der Zeit, wo die Geschlechtszellen sich durch Teilung vermehren, folgt auf jede Teilung ein Ruhestadium, in dem die Chro- mosomen sich in eine Art Bläschen auflockern, wie aus einem Vergleich der Figuren 44 a und b ersichtlich ist. Im optischen Querschnitt gibt das Stadium der Fig. 44b das in Fig. 44c wiedergegebene Bild. Ein weiter vorgerücktes Stadium sieht man in Fig. 44 d. Auf diesem Stadium Fig. 44. Spermatogonien von Phrynolettix im letzten Stadium der Teilung, a Telophase, b — d Ausbildung des Ruhekernes, x Geschlechtschromosom. (Nach Wenrich.) ist das Chromatinmaterial innerhalb der Bläschen am stärksten verteilt, doch sind die Konturen jedes Bläschens noch sichtbar. Wenn der Kern sich für die nächste Teilung vorbereitet, treten die 'Bläschen wieder schärfer hervor (Fig. 45a und b), und bald darauf sieht man einen ge- wundenen Faden in jedem Bläschen (Fig. 45 c). Während der Faden dicker wird (Fig. 45 d), tritt ein Längsspalt in ihm auf, der die Teilungs- ebene des Chromosoms bei der nächsten Teilung andeutet. Nach der letzten Spermatogonienteilung bilden die Chromosomen der beiden Tochterkerne in ähnlicher Weise Bläschen wie bei den früheren Teilungen (Fig. 46 a und b). Nunmehr aber beginnen Prozesse, die die Chromosomen durch eine Reihe von Stadien führen, welche sehr ver- schieden sind von denen, die man bei der Vorbereitung zu einer ge- wöhnlichen Spermatogonien- oder somatischen Teilung beobachtet. In jedem Chromosomenbläschen sehen wir einen gewundenen Faden (Fig. 46 c). Crossing-over und Chromosomen 83 Die Fäden werden länger und länger (Fig. 46d), bis der ganze Kern von ihnen erfüllt ist. Das eine oder beide Enden der Fäden sind oft c ^^^^^ d Fig. 45. Spermatogonien von Phrynoiettix in Vorbereitung zur nächsten Teilung. (Nach Wenrich.) Fig 46 Spermatozyten erster Ordnung von Phrynoiettix nach der letzten Sperma- togonienteilung. a, b Ausbildung des Ruhekernes, c, d Beginn der synaptischen Phänomene. (Nach Wenrich.) gegen den „distalen Pol" der Zelle hin gerichtet, wo einige stark sich färbende Nukleolen liegen. Die Zellen befinden sich jetzt im Stadium der dünnen Fäden, im sogenannten Leptotänstadium. 84 VIII. Kapitel Die Fäden vereinigen sich weiterhin paarweise, wobei die Ver- einigung- am distalen Ende der Chromosomen beginnt (das Zygotän- stadium, Fig. 47 a). Ist die Konjugation beendet, sind also alle Fäden doppelt (Fig. 47 b), so wird das Stadium das der dicken Fäden oder das Pachytänstadium genannt. Es sind dann halb so viele Fäden vorhanden wie zu Anfang. In jedem Chromosom ist ein Längsspalt sichtbar während dieses Stadiums entlang der Linie, wo die Verschmelzung der beiden dünnen Fäden erfolgt ist. Wenrich identifiziert diesen Spalt mit dem „Primärspalt". Ein zweiter Längsspalt erscheint kurz darauf, der in einem rechten Winkel zu dem ersten Spalt steht (Fig. 47 c), und so kommt die Tetrade zustande, jede aus vier Chromosomen (bezw. vier Chromosomenhälften) Fig. 47. Spermatozyten erster Ordnung von Phrynotettix. a Zygotänstadium, b Pachytän- stadium, c Bildung der Tetrade. (Nach Wenrich.) bestehend. Die Tetraden verkürzen sich sodann, und indem ihre Teile in verschiedener Weise sich lockern, entstehen Bilder ähnlich wie in Fig. 47 c. Das Geschlechtschromosom (X), das beim Männchen von Phrynotettix keinen Partner hat und infolgedessen nicht konjugiert, besitzt nur einen Längsspalt — es stellt eine Dyade dar. Die Zelle, die Spermatozyte erster Ordnung, teilt sich nunmehr. 11 Autosomen gelangen an jeden Pol, das Geschlechtschromosom kommt ungeteilt in eine der beiden Tochterzellen. So entstehen die Spermatozyten zweiter Ordnung, die Hälfte mit 12, die andere Hälfte mit 11 Doppelchromosomen (Dyaden). Ein kurzes Ruhe- stadium folgt, die Chromosomen werden wieder diffus, d. h. bilden Bläs- chen. Alsbald erscheinen sie wieder, und eine zweite Teilung beginnt, die zur Entstehung der Spermatiden führt, die Tochterzellen der Spermatozyten zweiter Ordnung. Die Hälfte der Spermatiden hat 12, Crossing-over und Chromosomen 85 die andere Hälfte 11 Chromosomen — das X-Chromosom hat sich bei der zweiten Teilung ebenfalls geteilt. Wenrich konnte einzelne Chromosomen identifizieren, und so war es ihm möglich, einige während mehrerer aufeinander folgender Stadien d f g k C d f g k a d a Eig. 48. 1. Chromosomenpaar „B" von Phrynotettix in Konjugation. 2. das gleiche Chromosomenpaar bei einem anderen Individuum, bei dem das eine Chromosom kürzer ist als das andere. 3. desgl. bei einem dritten Individuum. 4. späteres Stadium mit Chiasma der Fäden. (Nach Wenrich.) ZU beobachten. In Fig. 48 sind acht aufeinander folgende Stadien des Chromosoms „B" von Phrynotettix wiedergegeben. In a, b und c ist der Primärspalt angedeutet, der Sekundärspalt erscheint das erste Mal in d. Die erste Trennung der Chromosomen geht entlang dem Sekundärspalt vor sich, d. h. die erste Teilung ist eine Äquationsteilung. 86 VIII. Kapitel Bei einigen Individuen der gleichen Spezies beobachtete Wenrich, daß das Chromosomenpaar „B'' aus zwei ungleichen Gliedern bestand, wie in den Fig. 48, 2 c— h und 3 a— d sichtbar ist. In Fig. 48, 2 c sieht man eine deutliche Überkreuzung der Fäden. Die Form des kontra- hierten Chromosoms (fgh) und seine Lage in der Spindel zeigt, daß eine längere und eine kürzere Hälfte an einen Pol gelangt, und entsprechend eine längere und eine kürzere Hälfte an den anderen Pol. Die Teilung erfolgt hier in der Ebene des Sekundärspaltes, d. h. es ist eine Äquations- teilung. Die ungleiche Länge der beiden Konjuganten läßt diesen Schluß in diesem Falle völlig sicher erscheinen. Bei der zweiten Teilung dieses Chromosoms trennt sich der längere Faden von dem kürzeren — die zweite Teilung ist also eine Reduktions- teilung. Aus dem letzten Beispiel ist ersichtlich, daß die Kreuzung der Fäden nicht ein Hinweis darauf ist, daß die Teilung des Chromosoms notwendigerweise verschieden sein muß von einer solchen ohne voraus- gehende Kreuzung. Von Wichtigkeit ist, daß die Kreuzung der Fäden keinen Beweis dafür liefert, daß ein Austausch früher stattgefunden haben muß, andererseits aber gibt sie uns auch keinen Beweis dafür, daß kein Austausch stattgefunden hat. Die nächstliegende Interpretation der Fig. 48, 2d z. B. ist die, daß das obere Ende der Tetrade sich in der Ebene des Sekundärspaltes getrennt hat (unter der Annahme, daß die definitive Trennung tatsächlich in dieser Ebene erfolgt), während im unteren Teil der gleichen Tetrade die Trennung in der Ebene des Pri- märspaltes vor sich geht. Bei dieser Interpretation haben wir kein wirkliches Crossing-over in dem Sinne, daß die beiden gekreuzten Fäden zuvor auseinandergebrochen sind und einen Austausch vorgenommen haben, wie Janssens bei seiner Chiasmatypie annimmt; die in Kontakt befindlichen Granula (Fäden) am oberen Ende der Tetrade müssen zueinander in dem gleichen Verhältnis stehen wie die weiter unten in der Tetrade. Diese letzte Annahme ist die Grundlage der Theorie von Janssens, aber es fehlen genügende Beweise, die zugunsten dieser Annahme sprechen, wenn auch andererseits nichts gegen sie spricht. Gleichwohl darf nicht außer acht gelassen werden, daß Beweise wie die, welche Wenrichs Untersuchungen geliefert haben, möglicherweise nicht heran- gezogen werden dürfen für das Fehlen eines früheren Austausches oder Crossing-overs. Hätte ein Austausch stattgefunden, so würde eine Figur wie in 48, 2 c nach unserer obigen Erklärung zu erwarten sein. Sehr bemerkenswert ist das konstante perlschnurartige Aussehen der Chromosomen bei jedem Individuum. Seine Bedeutung für die lineare Anordnung des Chromosomenmaterials kann nicht hoch genug eingeschätzt werden. Als ein weiteres Beispiel gibt Wenrich die gleichen Stadien eines bestimmten Chromosoms aus verschiedenen Individuen wieder Crossing-over und Chromosomen 87 (Fig. 49). Die gleiche Größe und Anordnung der hauptsächlichsten „Perlen" in jedem Chromosom ist in die Augen fallend. Robertson hat ebenfalls einen Fall eines ungleichen Chromosomen- paares mitgeteilt und in seinen Beobachtungen einen Beweis gegen die Crossing- over-Hypothese gesehen. Er fand zwei Fälle bei einer Heuschrecke der Gattung Tettigidea, wo er ein sehr ungleiches Chromo- somenpaar beobachtete. Das kürzere Stück konjugierte konstant mit nur einem Teil des längeren Chromosoms, wie in der folgenden Figur / /'^•*=*t-. x-'s^ V A V.. / i Fig. 49. Das gleiche Chromosomenpaar von Phrynotettior in Konjugation aus 13 verschiedenen Zellen, (Nach Wenrich.) miUiMMZZZ wmmnmir a d Pig. 50. Konjugation eines ungleichen Chromosomenpaares und nachfolgende Trennung der beiden Chromosomen bei Tettigidea. (Nach Robertson.) (Fig. 50 a und b) dargestellt ist. Bei der ersten Reif ungsteilung trennten sich die beiden Chromosomen (c — e). Es ist nicht leicht ein glänzenderer Beweis für die Persistenz der Individualität der Chromosomen nach der Konjugation zu finden, und gleichzeitig bietet der Fall einen Beweis für die Ansicht, daß nur zwischen den Teilen des Chromosoms eine Kon- jugation erfolgt, die gleichwertig, d. h. aus derselben Serie von Genen zusammengesetzt sind. Wie aber kann dieser für die Chromosomentheorie so wertvolle Fall als Beweis gegen die Crossing-over-Theorie ins Feld ge- führt werden? Nur dann, so scheint mir, wenn man das Wesen dieser Theorie gänzlich mißversteht. Robertson sagt: „In beiden Fällen von ungleichen Tetraden haben wir einen unzweideutigen Beweis dafür, daß die homologen Chromosomen, die sich während der Synapsis paaren, als gg VIII. Kapitel selbständige Individuen erhalten bleiben, daß sie ihre Identität während der ganzen Periode bewahren und schließlich in derselben Größe aus- einandergehen, die sie ursprünglich hatten. Jedes sich paarende Chro- mosom behält vollkommen seine Individualität während dieser Periode. Diese Ansicht steht im Gegensatz zu der von Jaxssens (1909) und Moegan (1911), welcher in der Theorie der „Chiasmatypie" Ausdruck ge- geben wurde. Sie nehmen in ihrer Theorie an, daß die homologen Chromosomen sich während der Paras3'napsis umeinanderwickeln und miteinander verschmelzen. Bei der Spaltung der Konjuganten wird eine Ebene durch das Verschmelzungsprodukt gelegt, die die ursprüngliche spiralige Verschmelzungsebene unberücksichtigt läßt, sodaß zwei Tochter- chromosomen entstehen, die nicht identisch zu sein brauchen mit den beiden Chromosomen, die in den Prozeß eingetreten sind. Jedes neue Chromosom kann Teile beider ursprünglichen Chromosomen enthalten. Wäre solches der Fall, so könnte die Trennung oder Bildung eines kurzen und eines langen Chromosoms aus dem ersten Chromosom nicht mit solcher Regelmäßigkeit stattfinden, wie wir sie tatsächlich beob- achtet haben." Im Gegenteil, selbst wenn ein Austausch innerhalb der Verschmelzungsregion des kurzen und des langen Stückes vor- gekommen ist, müssen wir eine so exakte Trennung erwarten, wie sie Robertson beschrieben hat; denn die Ergebnisse der Genetik führen zu dem klaren Schluß, daß der Austausch sich auf ganz gleiche und einander gegenüberliegende Teile erstreckt. Es ist kein Grund zu der Annahme vorhanden, daß außerhalb der Konjugationsregion liegende Teile beeinflußt werden ; im Gegenteil, die Ergebnisse der Genetik lassen uns keine solchen Einflüsse erwarten. Zusammenfassimg Wenn wir Janssens Beweismaterial als unzulänglich befunden haben für eine Erläuterung des Faktorenaustausches, was bietet sich uns dann in der Entwicklungsgeschichte der Chromosomen sonst, an das wir appellieren könnten? Zunächst einmal haben wir die unbestrittene Tatsache, daß zu der Zeit, wo die Chromosomen sich vereinigen, sie sich in lange, dünne Fäden ausspiunen, die dort, wo sie zusammentreffen, über- und untereinanderliegen, sodaß die Verschmelzungslinie spiralig verläuft. Später, wenn die Verschmelzung beendet ist, läßt sich die Vereinigungsebene niqht mehr verfolgen, aber bis die Chromosomen nach dem Crossing-over — für das sich kein Beweis erbringen läßt — wieder auseinandergehen, muß in der einen Region das eine Glied des Paares auf der einen Seite seines Partners, in einer anderen Region auf der anderen Seite liegen. Und zweitens, wenn die dicken Fäden, kurz be- vor sie sich zur Tetrade kondensieren, aufs Neue spalten, so ist es in allen Fällen so schwierig, den Verlauf des Spaltes zu verfolgen, daß Crossing-over und Chromosomen 89 nicht mit Sicherheit gesagt werden kann, ob er immer durch die ganze Länge des Chromosoms in einer Ebene liegt; wenn aber dies sich nachweisen ließe, so wie es häufig abgebildet wird, dann würde das bedeuten, daß die Überkreuzung stattgefunden hat und wieder auf- gehoben worden ist, als die Kondensierung begann. Drittens zeigen Befunde wie die Wenrichs — und es gibt noch andere, wenn auch weniger klare Fälle dieser Art — , daß die Chromosomen in Bläschen eingeschlossen sind, bis sie sich in lange Fäden ausziehen. Ein Austausch derart, wie ihn die Genetik verlangt, könnte kaum stattfinden, solange nicht die Wände der Bläschen verschwunden sind. Das Stadium der dünnen Fäden, das nunmehr folgt, würde den For- derungen der Genetik am besten genügen. Mit dem Moment, wo der Primärspalt erscheint nach der Verschmelzung der beiden Fäden, ist offenbar jede weitere Gelegenheit für ein Crossing-over ausgeschlossen, wie die Vererbungsexperimente vermuten lassen. Diese Analyse führt uns also zu dem Schluß, daß das Leptotänstadium, vom Standpunkt der Genetik aus betrachtet, das günstigste für den Austausch ist. Bekanntlich rühren unsere Erfahrungen über den Reifungsprozeß größtenteils von Untersuchungen am männlichen Geschlecht her, was darauf zurückzuführen ist, daß beim Männchen die entscheidenden Sta- dien leichter zu erhalten sind, überdies ist die ganze Präparation leichter. Da sich das uns zur Verfügung stehende Material hauptsächlich auf die Spermatogenese bezieht, sind uns bei der Diskussion des Crossing-overs große Hemmungen auferlegt. Bei Drosophila wenigstens kommt beim Männchen kein Crossing-over vor. Andererseits konnte Naboues kürzlich den Beweis erbringen, daß bei einer Heuschrecke bei Männchen und Weibchen ein Austausch erfolgt. In diesem Falle wäre eine Be- zugnahme auf Stadien der Spermatogenese eher gerechtfertigt. Ob beim Männchen von Batraehoseps und Tomopteris Crossing-over (im Sinne der Genetik) vorkommt, wissen wir nicht. Bei den Weibchen einiger Insekten, Amphibien, Selachier und Anne- liden sind die dünnen Fäden als U-förmige Schleifen beschrieben worden — Stadien, die denen des Männchens so ähnlich sind, daß die Argumente für das eine Stadium anscheinend auch für das andere gelten können. Aber das beweist uns wieder zu viel, und es bleibt noch zu ermitteln, w^elche zytologischen Differenzen in solchen Fällen existieren, wo Crossing- over in dem einen Geschlechte stattfindet und in dem anderen nicht. Zu- sammenfassend muß man gestehen, daß, während das Beweismaterial der Genetik in allem wesentlichen zugunsten der Theorie des Austausches zwischen den homologen Chromosomen spricht, das zytologische Beweis- material so weit hinter ersterem zurücksteht, daß es vorläufig unmöglich ist, sich auf Grund unserer zytologischen Kenntnis der Reifungsstadien ein Bild von dem spezifischen Mechanismus des Crossing-overs zu machen. 90 VIII. Kapitel Die Vorstellung, daß die Chromosomen als solche verschwinden und sich in eine Art Suspension umwandeln während des Ruhestadiums, ist sehr alt. 0. Hertwig nahm an, daß die Chromosomen sich tatsächlich „auf- lösen" in diesem Stadium, um bei jeder Teilung wieder „auszukristalli- sieren". Goldschmidt arbeitete eine Crossing-over-Theorie aus, die auf der Annahme beruht, daß die homologen Gene im Ruhekern frei werden und während der Rekonstruktion der Chromosomen ausgetauscht werden können. Abgesehen von gewissen Widersprüchen, die dem Goldschmedt- schen Schema anhaften — auf die offensichtlichsten haben Sturtevant und Bredges hingewiesen — , steht seine Theorie nicht im Einklang mit einer der sichersten Tatsachen, die wir bezüglich des Crossing- overs kennen, nämlich mit der Tatsache, -daß nicht einzelne Gene, sondern ganze Blöcke von Genen ausgetauscht werden. Weitaus die häufigste Art des Austausches ist tatsächlich die, daß jedes Chromosom zwei aus- tauschbare Stücke liefert. Die allgemeine Vorstellung, daß die Gene während des Ruhe- stadiums sich trennen, wird widerlegt durch die Art und Weise, wie sie zusammenkommen. Die Ergebnisse der Vererbungsexperimente mit Drosophüa lehren uns, daß, wenn Crossing-over vorkommt, sagen wir einmal in der Mitte des Chromosoms, daß dann alle Gene jeder Hälfte jedes Paares zusammenhalten und als große Stücke ausgetauscht werden. Werden die Gene bei jedem Ruhestadium gelöst, so kann keine Er- klärung dafür gefunden werden, warum die homologen Gene sich nicht in allen möglichen Kombinationen mit anderen Genen wieder vereinigen. Gerade dies erfolgt niemals. Nimmt man an, daß die Chromosomen sich nur teilweise auflösen, in Ketten von Genen, so ist nicht klar, weshalb die Ketten des einen Chromosoms identisch sind mit denen des anderen, des homologen Chromosoms, was doch der Fall sein muß, wenn eine richtige Wiedervereinigung erfolgen soll; in benachbarten Kernen — das geht aus den Crossing-over-Resultaten hervor — werden andere Ketten gebildet, das Auseinanderbrechen kann an allen möglichen Punkten erfolgen. Bateson und Punnett haben die sogenannte Reduplikatious- hypothese aufgestellt. Sie ist grundsätzlich verschieden von der hier vertretenen Theorie. Obwohl ich glaube, daß durch die Untersuchungen von Plough' die Unhaltbarkeit der Reduplikationshypothese nach- gewiesen worden ist, und obwohl sie m. E. auch auf Grund gewisser anderer, später anzustellender Überlegungen als unifiöglich bezeichnet werden muß, ist sie doch interessant genug, um hier kurz betrachtet zu werden. Bateson vermutet, daß zu irgend einer Zeit während der frühen Entwicklung des Embrj'os eine Spaltung heterozyter Faktoren- paare stattfinden kann. In dem von ihm betrachteten Falle handelt es sich nur um zwei solcher Faktorenpaare. Eine „symbolische Dar- Crossing-over und Chromosomen 91 Stellung" der Verhältnisse gibt Bateson in dem in Fig. 51 reprodu- zierten Schema. Obwohl die dichotome Trennungsmethode in der zweiten Reihe der Figuren benutzt wird, um die gleichzeitige Reduktion der beiden Paare zu zeigen, können solche Figuren augenscheinlich doch in keinem Ver- hältnis zu gewöhnlichen Zellteilungsprozessen stehen, sollen es auch, wenn ich richtig verstehe, nicht. Nach der Trennung (Spaltung) sollen ABx ab n- 1 AbnaB n-1 3AB lAb 3Ab iBa Iba 3aB lAB Fig. 51. Schemata zur Veranschaulichung der Reduplikationshypothese von BaTESON und PUNNETT. Die drei Figuren links stellen „Koppelung", die drei rechts „Abstoßung" dar. sich die Zellen mit AB und ab rascher teilen als die Zellen mit Ab und aB, daher werden von den ersteren mehr vorhanden sein in dem Ver- hältnis, wie die beiden Teilungsraten verschieden sind. Batesons Ansicht ist folgender Kritik ausgesetzt: 1. Die an Drosophila gewonnenen Ergebnisse, wo zahlreiche Koppelungsverhältnisse bekannt sind, stützen in keiner Weise die An- sicht, daß diese Verhältnisse sich in relativ wenige dichotome Schemata einreihen lassen, wie Batesons Hypothese verlangt. Auch andere Formen vermögen nichts zur Stütze einer solchen Ansicht beizutragen. Im 92 VIII. Kapitel Gegenteil, die Koppelimgs verhält uisse lassen sich nicht in solche Gruppen einteilen, wie sie Bateson aufgestellt hat. Selbst wenn es möglich wäre anzunehmen, daß in jedem Falle eine andere Verdoppelung (Reduplikation) vorkomme (d. h. eine verschiedene Zahl von Generationen zurückgelegt würde), so ist es, wie gesagt, doch nicht nachweisbar, daß die Koppelungs- serien in irgend einem solchen numerischen (d. h. dichotomen) Verhältnis stehen, wie es die H^^othese verlangt. 2. Würde eine Verdoppelung (Reduplikation) auf einem frühen Stadium in der Keimbahn erfolgen, so sollte man erwarten, es ließen sich in einem Organ von begrenzter Größe, wie einem Staubfaden, Andeutungen dafür finden, daß es größtenteils aus. einer besonderen Sorte von Zellen zusammengesetzt ist. Altenbueg prüfte diese An- sicht am Pollen der Primel, fand aber keinen Beweis zugunsten einer begrenzten Spaltung, im Gegenteil, er fand, daß alle Koppelungs- kombinationen in jedem Staubfaden in dem (auf Grund der Crossing- over-Theorie) erwarteten Verhältnis vorhanden waren. Diese und andere Schwierigkeiten machen es unwahrscheinlich, daß die Koppelung das Resultat einer derartigen Verdoppelung ist. Bateson und Punnett formulierten ihre Hypothese zunächst nur für zwei Paare gekoppelter Faktoren. Als es bekannt wurde, daß auch drei Faktorenpaare Koppelung zeigen können, nahmen Bateson und Punnett an, daß alle drei Faktorenpaare gleichzeitig spalten können (oder in drei aufeinanderfolgenden Teilungen), die beobachteten Koppe- lungsverhältnisse wären dann wie vorher wieder auf spätere ungleiche Teilungsraten zurückzuführen. Trow hat die Vermutung ausgesprochen, daß in solchen Fällen die Spaltung und Verdoppelung des dritten Faktoren- paares erst dann eintritt, wenn Spaltung und Verdoppelung der beiden ersten Faktorenpaare beendet sind. Diese Ansicht schien gewisse Un- zulänglichkeiten der ursprünglichen Hypothese zu beseitigen, stößt aber selbst wieder auf gewisse Schwierigkeiten. Einer der nächstliegenden Einwände ist, wie Sturtevant ausgeführt hat, der, daß die Zahl der Zellteilungen, die notwendig sind, um einige höhere bekannte Koppelungs- verhältnisse zu liefern, eine Zellenmasse produzieren müßte, die mehrere tausendmal größer sein würde als das ganze Individuum. IX. Kapitel Die Anordnung der Gene Der Beweis für die lineare Anordnung der Gene läßt sich direkt aus den Koppelungsdaten ableiten. Er ist unabhängig von der Chromo- somentheorie der Vererbung. Die Untersuchungen der Reifungsstadien der Eier und Samenfäden haben, wie im letzten Kapitel dargelegt wurde, glücklicherweise zahlreiche Tatsachen zutage gefördert, die mit der Theorie der linearen Anordnung der Gene außerordentlich gut überein- stimmen, jedoch ich wiederhole, der Nachweis der Anordnung ist unab- hängig von den Ergebnissen der Chromosomenstudien. Der Beweis für die lineare Anordnung wurde durch das Studium der Koppelung und deren korrelatives Phänomen, des Crossing -overs, erbracht. Unter Koppelung versteht man, daß gewisse Faktoren, die von einer Seite her in die Kreuzung eintreten, in den folgenden Generationen beisammen- bleiben, oder doch jedenfalls öfters zusammenbleiben, als sie sich trennen. Wenn z. B. bei Drosophila gelbe Flügel und weiße Augen von dem einen Elter stammen und graua Flügel und rote Augen von dem anderen, so treten die neuen (Austausch-) Kombinationen, gelb und rot sowie grau und weiß, weniger zahlreich auf als die ursprünglichen gekoppelten Kombinationen, gelb und weiß sowie grau und rot. Die Zahl der Individuen, die infolge eines solchen Austausches entstehen (Austausch- individuen), ausgedrückt in Prozenten der Gesamtzahl der Individuen, wird als der Austauschwert bezeichnet. Ein solcher Prozentsatz zeigt an, wie oft die Koppelung unterbrochen worden ist. Wenn Crossing- over zwischen gelb und weiß in 1 7o der Gameten erfolgt, so ist 1 der Austauschwert von gelb und weiß. Umgekehrt sind gelb und weiß in 99% der Gameten beisammengeblieben (gekoppelt). Wir drücken in solchen Fällen die Koppelungsverhältnisse durch die Austauschwerte aus, hier also 1%. Für den Nachweis der linearen Anordnung der Gene ist es nur notwendig, einen Satz von gekoppelten Genen (a, b, c usw.) herzustellen, die normale Allelomorphen-Serie kann ignoriert werden, denn diese unter- liegt den gleichen (reziproken) Veränderungen. Wenn a, b und c drei Gene bedeuten, und wenn die Koppelungs- verhältnisse von a zu b und von b zu c bekannt sind, so ist das Ver- 94 IX. Kapitel hältnis von a zu c eine Funktion der Summe oder der Differenz von ab und bc. Wenn z. B. der Austauschwert von ab 5 ist und der von bc 10, so ist ac eine Funktion der Summe (15) oder der Differenz (5) von ab und bc. Man kann nicht sagen, der Austauschwert von ac muß 5 oder 15 sein, da ein anderer Prozeß möglicherweise dazwischen- kommen und die Summe oder Differenz beeinflussen kann, nämlich doppelter Austausch in der betreffenden Region. Indem man die Ent- fernung so klein nimmt, daß doppelter Austausch praktisch ausgeschlossen ist, ist die Summe oder Differenz tatsächlich die richtige Zahl, wie das folgende Beispiel veranschaulichen möge: Als in einem Experiment die drei Mutationsmerkmale gelb, weiß und gespalten alle zusammen, d. h. von einer Seite her, in die Kreuzung eintraten, entstanden 1160 Fliegen ohne Austausch, 15 Fliegen mit ein- fachem Austausch zwischen gelb und weiß und 43 Fliegen mit ein- fachem Austausch zwischen weiß und gespalten. Fliegen mit gleich- zeitigem Austausch in beiden Regionen entstanden keine. So ist also der Austauschwert von gelb-weiß 1,2 und der Austauschwert von weiß- gespalten 3,5. Die gleichen Daten liefern für gelb-gespalten den Austausch- wert 4,7, welches genau die Summe der beiden Komponenten-Werte ist: gelb ' ^1::=- weiß J>^4,7 ^~~ — - gespalten Den einfachsten Weg für das Verständnis dieser Verhältnisse bietet die Annahme einer linearen Anordnung der Gene. Nehmen wir einmal an, es komme noch ein viertes gekoppeltes Gen, d, zu der Serie. Man findet dann, daß bd eine Funktion der Summe oder der Differenz von bc und cd ist. Vier Punkte, die in einer geraden Linie angeordnet sind, stehen zueinander in dem hier gefundenen Verhältnis. Ich kenne keine andere geometrische Figur, die allen diesen Resultaten gerecht wird — vielleicht gibt es gar keine. Fügen wir weitere Gene zu der Serie hinzu, und finden wir dann, daß dieselben voraussagbaren Ver- hältnisse weiter bestehen, so erhält die Theorie der linearen Anordnung eine feste Grundlage. In der Möglichkeit, die Resultate vorauszusagen, liegt vielleicht der beste Beweis für die lineare Anordnung; wenn nämlich das Verhältnis von d zu b und c bekannt ist, so kann sein Verhältnis zu a mit größter Genauigkeit vorhergesagt werden. Ist der Austauschprozentsatz zwischen zwei in einem Experi- ment benutzten Faktoren sehr groß, so ist, wie sich ergeben hat, der Austauschwert nicht der gleiche wie der, den man erhält durch Addierung der Austauschwerte der zwischen den beiden fraglichen Faktoren liegenden Punkte. Was hier als ein Widerspruch erscheint, erweist sich bei näherem Verständnis als einer der besten Beweise zugunsten der Theorie der linearen Anordnung. Die Anordnung der Gene 95 Einige Beispiele mögen zur Illustration des strittigen Punktes dienen. Wird eine Fliege mit gelben Flügeln (y = yelloiv) und Band- augen (B = har) mit einer Fliege vom wilden Typus gepaart, so ist der Austauschprozentsatz beim Fi -Weibchen zwischen gelb und bandäugig (bestimmt durch Rückkreuzung) gleich 43,6 *^/o, wird aber der Austausch zwischen gelb und bandäugig durch Addierung der Austauschwerte dazwischenliegender Punkte (ab + bc usw.) berechnet, so beträgt er ungefähr 57°/o. Dieser offensichtliche Widerspruch klärt sich sofort auf, wenn man das Experiment so anordnet, daß man, während man die Daten für gelb und bandäugig erhält, gleichzeitig auch Daten gewinnt, die zeigen, was in der zwischen diesen beiden Faktoren y B B Fig. 52. Schema zur Veranschaulichung des doppelten Faktorenaustausches zwischen zwei entfernten Genen, yellow (y) und bar (B). Werden nm- diese beiden Gene in Betracht gezogen, so erscheint infolge des doppelten Crossing-overs der Austausch geringer, als er in Wirklichkeit ist. liegenden Region vorgeht. Man findet, daß ein relativ großer Prozentsatz doppeltes Crossing-over vorkommt, und nimmt man die infolgedessen erforderliche Korrektur vor, so verschwindet der „Widerspruch". Wenn Crossing-over an irgendeiner Stelle stattfinden kann, so ist klar, daß es gleichzeitig an zwei Punkten erfolgen kann, und die Erfahrung lehrt denn auch, daß solches der Fall ist, denn doppeltes Crossing-over kann nachgewiesen werden, wenn die Zahl der Punkte, die die Serie zusammensetzen, genügend groß ist, um jeden einzelnen Austausch zu erfassen. Wenn zwischen y und B (gelb und bandäugig) irgendwann doppeltes Crossing-over stattfindet (Fig. 52), so sind die beiden resul- tierenden Serien, falls sie nur durch die Enden (y und B) bezeichnet werden, noch yB (bezw. die Allelomorphenserie). Die Fliegen werden 96 IX. Kapitel daher in Klassen untergebracht, die keine Austaiischklassen sind. Eine numerische Zunahme in dieser Klasse vermindert den errechneten Aus- tauschprozentsatz. So erhöht doppeltes Crossing-over die Zahl der Individuen, bei denen anscheinend kein Austausch erfolgt ist, und setzt den beobachteten Austauschprozentsatz herab. Sind genügend Punkte in der Serie markiert, um alle doppelten Crossing-overs zu erfassen, und werden diese dann dem einfachen Austausch zugerechnet, so findet man, daß die Berechnung des Prozentsatzes „Stück für Stück" und der aus der Kreuzung erhaltene Prozentsatz völlig übereinstimmen. Der Betrag des doppelten Crossing-overs ist bei Drosophila so groß, daß der Austausch- prozentsatz selten oder niemals mehr als 50 ^/o beträgt, obwohl die tatsächlichen Zahlen für die „Abstände" zwischen zwei Genen 107 be- tragen können, berechnet durch Summierung kleiner Abstände. Die letztere Methode der Berechnung ist der exakte Weg zur Feststellung des Resultates, und wenn irgend möglich, wird dieser Weg eingeschlagen, d. h. also, die Prozentzahlen für Crossing-over sind Gesamtsummen, die auf Resultaten beruhen, welche unter Benutzung von so nahe beieinander liegenden Genen gewonnen worden sind, daß doppeltes Crossing-over praktisch ausgeschlossen ist. Ein weiteres Beispiel, wo der Abstand zwischen zwei Faktoren (schildförmig und gegabelt) bei „Stück für Stück"-Berechnung mehr als 50 beträgt im Gegensatz zur direkten Berechnung, ist folgendes: An dem einen Ende einer Serie geschlechtsgebundener Gene liegt der Faktor schildförmig und nahe dem anderen Ende der Faktor gegabelt. Die direkten Austauschzahlen ergaben einen Austauschwert von 48,2. Zwischen den genannten Faktoren waren in dem gleichen Experiment drei weitere Punkte festgelegt, und der Austausch zwischen ihnen konnte ebenfalls ermittelt werden. Wie die untenstehende Tabelle zeigt, ergab die Summe dieser Austauschwerte 61,1 Einheiten zwischen schildförmig und gegabelt. schildförmig stachelig abgeschnitten ^48,2 granatfarbig / gegabelt Das Vorhandensein dazwischenliegender Faktoren macht es möglich, die Mehrzahl der doppelten Crossing-overs zu erfassen, die zwischen schildförmig und gegabelt vorkommen. Wird die infolgedessen not- wendige Korrektur vorgenommen, so verschwändet der Unterschied zwischen 48,2 und 61,1 vollständig. Ein drittes, noch extremeres Bei- Die Anordnung der Gene 97 spiel macht dies noch klarer. Nahe dem einen Ende des zweiten Chi'o- mosoms lie^ das Gen für sternförmig (Auge), nahe dem anderen Ende das Gen für fleckig. Bridges gibt die folgenden Daten für Austausch zwischen diesen Punkten. Werden nur diese entfernten Punkte benutzt, so ist der Austauschwert 48,7. Wird die Summe der Austauschwerte zwischen den folgenden sieben Genen genommen, so erhöht sich der Wert für sternförmig und fleckig auf 104,4. sternförmig dachsbeinig schwarz 104,4 purpurn /48,7 stummelflügelig gekrümmt fleckig In diesem Falle fehlen, wie aus anderen Experimenten hervorgeht, noch zwei Einheiten in der oben gegebenen Darstellung des Faktoren- abstandes (104,4), da in der Region zwischen gekrümmt und fleckig noch V/o doppelter Austausch liegt, der hier nicht registriert ist, weil keine weiteren Punkte innerhalb des Abstandes von 30,2 benutzt wurden. Welche Fälle doppelten Crossing-overs auch immer herausgegriffen werden, immer findet man, wie in. den beschriebenen Fällen, daß die Widersprüche in den beiden Methoden sich erklären lassen. Es ist sehr lehrreich, den letzten Fall mit einem anderen zu ver- gleichen, bei dem es sich zum Teil um die gleichen Gene handelt, jedoch ist noch eines hinzugekommen (Defizit), das den Austauschprozentsatz in gewissen Regionen verringert. Der Austauschwert zwischen sternförmig und fleckig wurde in diesem Experiment auf 47,7 festgestellt. Die Summe der Austauschwerte der sechs Punkte ergab 79,3 Einheiten. Die Differenz zwischen 47,7 und 79,3 ist auf doppelten Austausch zurückzuführen, wie die Daten für die dazwischenliegenden Regionen ergeben: sternförmig dachsbeinig-Defizit schwarz >47,7 79,3 purpurn stummelflügelig fleckig Morgan-Nachtsheim, Die stoffl. Grundlage d. Vererbung 98 IX. Kapitel Es war in diesem Falle bekannt, daß in einem der beiden zweiten Chromosomen ein Faktor vorhanden war genannt „Defizit". Er liegt in der Nähe von dachsbeinig und verringert das Crossing-over zwischen sternförmig und fleckig um ungefähr 25,8 Einheiten. Es sei darauf hin- gewiesen, daß, während der zweite Summierungswert für sternförmig- fleckig, 79,3, und der erste Summierungswert, 104,4, stark verschieden sind, die Crossover- Werte zwischen sternförmig und fleckig in dem einen Falle 47,7, im anderen 48,7 betragen. Das bedeutet, wie aus den Daten für die dazwischenliegenden Punkte hervorgeht, daß durch die Hinzu- fügung von 25,1 Einheiten (104,4 — 79,3 = 25,1) die Zahl der doppelten Crossovers so stark angewachsen ist, daß ein Unterschied von nur 1 *^/o bei dem Austauschwert für sternförmig-fleckig zu registrieren ist. „Abstand" und lineare Anordnung Aus der linearen Anordnung der Gene folgt, daß Abstände zwischen ihnen vorhanden sein müssen, für die die Austauschwerte Indices bilden. Es ist klar, daß, wenn die Anordnung der Gene die gleiche bliebe, aber irgend etwas verdoppelte den Austausch zwischen zwei Punkten, daß es dann den Anschein erwecken müßte, als habe sich gleichzeitig auch ihr „Abstand" verdoppelt. Und ferner, wenn Crossing-over zurückzuführen ist auf die gegenseitige Umwickelung der Chromosomen eines Paares, so bedeutet, falls eine Umwickelung an den Enden der Chromosomen häufiger vorkommt, oder falls die einzelnen Windungen dort kürzer sind, der „Abstand" in diesen Regionen einen anderen Maßstab als der Abstand iji der Mitte des gleichen Chromosoms. Sturtevant fand Faktoren, die in gewissen Regionen die Austauschwerte verändern, während sie andere Teile unbeeinflußt lassen. Wenn der Einfluß dieser besonderen Gene, die in derselben Weise behandelt werden können wie alle Mendelschen Gene, ausgeschaltet wird, so gibt die von der Wirkung dieser Gene betroffene Region wieder die ursprünglichen Austauschwerte. Wenn wir also an Stelle der Austauschwerte den Begriff des „Ab- standes" setzen, so versteht sich von selbst, daß dieser Begriff nicht in absolutem, sondern in relativem Sinne gebraucht wird, und daß er immer abhängig ist von den Bedingungen des Experimentes. Daß die Gene an bestimmten Punkten der Chromosomen lokalisiert sind, und daß sie in diesem Sinne eine bestimmte Entfernung voneinander haben, scheint im Lichte des gesamten zu dieser Frage vorliegenden Beweismaterials eine ganz selbstverständliche Annahme zu sein; aber selbst wenn die Entfernung der einzelnen Gene voneinander so ist, daß Crossing-over eine Funktion ihres gegenseitigen Abstandes in der Serie ist, so wird doch jeder Einfluß, der die Häufigkeit des Austausches zwischen homo- logen Paaren bestimmt, den Anschein erwecken, als sei der tatsächliche Abstand verändert worden. X. Kapitel Interferenz Eines der wichtigsten Ergebnisse, die das Studium des Faktoren- austausches zutage gefördert hat, ist, daß ganze Blöcke von Genen zu- sammen übertreten. Wenn also eine Serie ist ABCDEFGHIKLMNO und die Serie der Allelomorphen abcdefghiklmno, so kann Crossing- over zwei Blöcke von Genen liefern: ABCDE f ghiklmno abcdeFGHIKLMNO. Am besten läßt sich dieses Resultat demonstrieren, wenn gleichzeitig eine größere Anzahl von Faktoren verfolgt wird. Die Tatsache, daß der Austausch in ganzen Blöcken erfolgt, ist außerordentlich wichtig für die Verteilung, da sie bedeutet, daß Paare gekoppelter Gene nicht unabhängig von ihren Nachbarn in Aktion treten. Diese fundamentalen Beziehungen der Gene zueinander waren bis vor kurzem unbekannt. Findet nur ein Austausch zwischen dem Chromosomenpaar statt, so hängt die Größe der Blöcke von der Lage des Brechungspunktes ab. Liegt der Brechungspunkt in der Mitte, so werden die vier Stücke die gleiche Länge aufweisen: abcdefgHIKLMNO ABCDEFGhiklmno. Liegt er nahe dem Ende der Serie, so sind zwei Stücke klein, die beiden anderen groß: abcDEFGHIKLMNO ABCdef ghiklmno. Die beiden „gleichen" Stücke enthalten in allen Fällen gleiche Serien von Genen. Die Daten liefern den Beweis, daß die Serien auch an zwei Punkten auseinanderbrechen können, und daß in diesem Falle die drei Blöcke des einen Satzes von Genen immer den drei Blöcken des anderen Satzes entsprechen. So ergibt Austausch an zwei Punkten: abcdEFGHiklm ABCDefghlKLM. 7* 100 ^- Kapitel Im Prinzip die gleichen Beziehungen bestehen auch bei drei- und mehr- fachem Auseinanderbrechen der Serie. Haben in einem solchen System die Blöcke keine regelmäßige Länge, so würde das Auseinanderbrechen der Serie an einem Punkte in keinerlei Beziehung zu der Stelle stehen, wo ein zweites Auseinander- brechen erfolgt. Wenn z. B. ein Bruch zwischen D und E ohne Ein- fluß wäre auf einen Bruch an irgendeinem anderen Punkte der Serie, so würden die infolge des zweifachen Auseinanderbrechens entstehenden Blöcke nicht die Tendenz zeigen, von einer bestimmten Länge zu sein. Aber wenn wir sehen, daß ein Bruch zwischen D und E die Wahi'- scheinlichkeit eines anderen Bruches in der Nachbarschaft von jenem vermindert oder vermehrt, so kann man erwarten, daß die Resultate einem bestimmten Gesetz oder Prinzip folgen und nicht einfach ein Ergebnis des Zufalls sind. Dies ist in der Tat der Fall. Ein Beispiel möge es klar machen. Angenommen, es könne registriert werden, wenn Austausch innerhalb der Blöcke AB CD, EFGH und IKLM vorkommt. Wissen wir, wie oft, falls die Serie nur einmal auseinanderbricht, der Bruch in dem ersten, in dem zweiten oder in dem dritten Block erfolgt, so können wir in solchen Fällen bestimmen, wo das Auseinanderbrechen im ersten Block stattfindet, ob ein Auseinanderbrechen im zweiten Block ebenso wahrscheinlich ist, wie wenn kein Bruch im ersten Block vorgekommen ist, usw. Solche Untersuchungen sind mit Drosophüa angestellt worden (von Muller, Sturtevaj^t, Bridges, Weinstein, Gowen) und immer sind die gleichen Resultate erzielt worden. Es ergab sich z. B., daß, wenn Austausch zwischen G und H eintritt, ein zweiter Austausch auf beiden Seiten, d. h. zwischen F und G und zwischen H und I, weniger wahrscheinlich ist, als wenn kein Austausch zwischen G und H erfolgt ist. Anders ausgedrückt, Austausch in einer Region schützt die be- nachbarten Regionen vor Austausch. Dieses Verhältnis folgt einem ganz bestimmten Gesetz entsprechend den „Abständen", bestimmt durch die Koppelungsverhältnisse der Gene außerhalb der Austauschregion. P TT Nehmen wir zwei stark gekoppelte Faktorenpaare — r, so finden wir, P TT daß die Gene, die unmittelbar links und rechts von — r liegen, niemals gh P TT unabhängig von - und j ausgetauscht werden, wenn ein Austausch P H - und r trennt. Mit anderen Worten, die Gene unmittelbar rechts von g h H werden immer mit H ausgetauscht, und die Gene links von G immer mit G, wenn G und H getrennt werden. Interferenz 101 Betrachten wir Gene, die weniger stark mit G und H gekoppelt sind, so finden wir, daß ein Austausch zwischen ihnen bis zu einem gewissen Grade beeinflußt wird und abhängig ist von einem Austausch zwischen G-H. Noch weniger mit G und H gekoppelte Gene werden noch weniger beeinflußt, bis schließlich überhaupt keine Beziehungen mehr bestehen zwischen dem Austausch zwischen G-H und zwischen anderen, nur lose gekoppelten Genen, d. h. Austausch zwischen G-H steht in keinem Verhältnis zu einem Austausch zwischen L und M. Anders ausgedrückt: daß Austausch zwischen L und M stattfindet, ist nicht wahrscheinlicher, wenn zwischen G-H keiner erfolgt, als wenn dieses der Fall ist. Es hat sich herausgestellt, daß bei verschiedenen Chromosomen- paaren die Regionen, die sich in der oben beschriebenen Weise gegen- seitig beeinflussen, verschieden groß sind. Selbst innerhalb des gleichen Chromosoms kann ein verschiedenes Verhältnis bestehen an den Enden und in der Mitte. Außerdem gibt es besondere- Faktoren, die bestimmte Chromosomen und bestimmte Eegionen der Chromosomen beeinflussen. Ein Beispiel möge dieses Verhältnis, das als Interferenz bezeichnet wird, erläutern. Wenn in einer Gruppe von Genen ABCDEF in 6°/o der Fälle ein Auseinanderbrechen zwischen A und D und in 10 ^/o der Fälle ein Auseinanderbrechen zwischen M und T derselben Serie (MNOPQRST) erfolgt, so müssen, falls die Brüche voneinander unabhängig sind, in 0,6 "/o der Fälle beide Regionen gleichzeitig auseinanderbrechen. Wenn aber die in Frage stehenden Regionen dicht beisammen liegen, d. h. wenn der dazwischenliegende Block (nämlich GHIKL) klein ist, so findet man, daß doppelter Austausch seltener ist als 0,6 7o, die zu erwarten wären, wenn das gleichzeitige Auseinanderbrechen vom Zufall abhinge. Diesen Nachweis konnte Sturtevant in seiner Arbeit über Chromosomen- karten führen. Er bedeutet, daß ein Bruch in einer Region einen Bruch in einer anderen Region störend beeinflußt, wenn der dazwischenliegende Block klein ist. Das Verhältnis der Zahl der tatsächlichen doppelten Brüche zu der Zahl der doppelten Brüche, die eintreten würden, wenn diese sich nicht gegenseitig beeinflußten, wird als Koinzidenz bezeichnet. Wenn in dem obigen Beispiel nur in 0,3 °/o der Fälle doppelter Austausch in den Regionen ABCDEF und MNOPQRST erfolgt wäre, so würde die Koin- zidenz sein 0,3% : 0,6*^/o = 0,5. Es hat sich ergeben, daß mit der Zunahme des Abstandes zwischen zwei Regionen der Austausch in der einen Region mehr und mehr un- beeinflußt bleibt von dem Austausch in der anderen Region, d. h. die Zahl der Fälle, in denen doppelter Austausch erfolgt, nähert sich der Zahl, die zu erwarten ist, wenn der Zufall die Grundlage bildet, und 102 X. Kapitel SO steigt die Koinzidenz allmählich bis zum Werte von 1. Diese Er- scheinung kann man in allen Fällen beobachten, wo mehr als ein Block von Genen zur Untersuchung gekommen ist. Besonders klar zeigt sie die Arbeit von Mullee, der gleichzeitig eine große Zahl von im Ge- schlechtschromosom von Drosophila lokalisierten Genen studierte. Ist der dazwischenliegende Block genügend groß, sodaß die Koin- zidenz den Wert 1 erreicht, so' ist die Interferenz vollständig ver- schwunden. Nimmt indessen die Entfernung noch weiter zu, so erscheint die Interferenz wieder, die Koinzidenz nimmt wieder ab. Muller vermutete das bereits in seiner Arbeit, und die Arbeit Weinsteins, die speziell ausgeführt wurde, um den entscheidenden Beweis hierfür zu erbringen, zeigt klar, daß eine solche Abnahme existiert. Für das zweite Chromosom weisen die Daten von Bridges auf ein ähnliches Steigen und Fallen mit der Zunahme der Entfernung hin. Die Tatsache des Wiedererscheinens der Interferenz oder der Ab- nahme der Koinzidenz n^^ch Erreichung eines Maximums deutet an, daß das Chromosomensegmeut zwischen zwei Brechungspunkten die Tendenz hat, eine gewisse mittlere Länge zu besitzen, und daß näher zusammen- liegende Brüche oder solche, die weiter voneinander entfernt sind als diese mittlere Länge, weniger häufig sind. Die Gene hängen also nicht nur in Blöcken zusammen, sondern die Blöcke haben auch in der Regel eine bestimmte Größe, längere und kürzere Blöcke sind weniger häufig. Für das Geschlechtschromosom von Drosophila^ das 65 Einheiten lang ist, machen es Weinsteins Daten wahrscheinlich, daß die häufigste Länge eines Blockes etwa 46 Einheiten beträgt. Beim zweiten Chro- mosom, das 107 Einheiten lang ist, sprechen Bridges' Daten für eine mittlere Länge von 15 Einheiten im Zentrum des Chromosoms und von 30 Einheiten auf beiden Seiten vom Mittelpunkt. Die Untersuchungen über Koinzidenz werfen Licht auf das Ver- halten der Chromosomen während des Crossing-overs. Die zytologischen Untersuchungen haben keinen Beweis dafür erbracht, ob die Chromosomen während des Crossing-overs lose oder dicht umeiuaudergewickelt sind. Müller hat darauf hingewiesen, daß diese Frage auch in Angriff genommen werden kann durch gewisse Berechnungen auf Grund der Daten über Interferenz. Wenn die Chromosomen sich in der Regel in langen Schleifen umeinanderwickeln, so würde gleichzeitiger Austausch an zwei nahe beieinander liegenden Punkten selten sein, denn dazu würden kürzere Windungen nötig sein, als gewöhnlich vorkommen. Das Vor- kommen von langen Schleifen würde die Interferenz zwischen benach- barten Regionen erklären. Überdies würde die Abnahme der Interferenz mit der Zunahme der Entfernung verständlich, da kurze Schleifen weniger häufig wären als längere. Das Wiedererscheinen der Interferenz bei weit 'entfernten Regionen wird erklärt durch die Annahme, daß äußerst Interferenz 103 lange Schleifen ebenso selten sind wie sehr kurze. Kurz, es würde bei Annahme langer Windungen eine mittlere Schleifenläuge geben, und Schleifen von größerer oder geringerer Länge würden selten sein. Wenn indessen die Chromosomen in kurzen Schleifen dicht umein- andergewickelt sind, so müßte die Interferenz der benachbarten Regionen mit der Annahme erklärt werden, daß ein Bruch an einem Punkte es den (Chromosomen gestattet, sich in der Nachbarschaft des Bruches teil- weise loszuwickeln, und daß diese Lockerung der ümwickelung einen zweiten Bruch in der Nähe verhindert. In Regionen, die weiter von dem Bruch wegliegen, würden die Fäden nicht so stark aufgewickelt, sodaß, je größer die Entfernung von dem ersten Brechungspunkte, desto größer die Wahrscheinlichkeit für das Eintreten eines zweiten Bruches sein würde. Die Interferenz würde also bei größeren Ent- fernungen weniger ausmachen. Das Wiedererscheinen der Interferenz bei noch größeren Entfernungen würde indessen mit einer solchen Annahme unvereinbar sein. So sprechen also die wirklichen Daten zugunsten der ersten Ansicht über die Art und Weise des Austausches, die mit einem Bruch während einer losen ümwickelung rechnet. Jeden- falls muß, wie Weinstein ausgeführt hat, der Wechsel der Koinzidenz mit der Entfernung von anderen Bedingungen abhängig sein als der bloßen Dehnung der Chromosomen beim Umeinanderwickeln, und jede Anschauung, die das Auseinanderbrechen der Fäden der Dehnung einer dichten Spirale zuschreibt, ist zu verwerfen oder wenigstens zu ergänzen. Castle hat kürzlich die Vermutung geäußert, der Unter- schied zwischen den Werten für einen langen „Abstand" und der Summierung der kurzen „Abstände" sei darauf zurückzuführen, daß die Punkte nicht in einer geraden Linie, sondern „außerhalb einer Linie" lägen. Er vermutete, daß, wenn kurze Strecken als Grundlage für die Berechnung des Abstandes genommen werden, sie den „langen Weg in der Runde" darstellen, wie wenn man z. B., um von dem einen Ende eines U zu dem anderen zu gelangen, sich auf der Linie hält. Bei einer direkten Kreuzung hingegen, die einen kürzeren „Abstand" ergibt, würde dies das Maß der direkten oder der „Luftlinie" zwischen den beiden Enden des U bedeuten. Eine solche Theorie harmoniert nicht mit den folgenden Tatsachen. Die besten Daten (d. h. solche Daten, die groß genug sind und frei von Austauschvariationen) zeigen, daß Castles dreidimensionale Figuren zu einer Kurvenlinie in einer Ebene zurück- führen. In einer solchen Kurvenlinie sind die meisten Abstandspunkte in der „Luftlinie" einander näher als in der Linie selbst. Diese gra- phische Darstellung der Daten ist möglich, führt aber zu gewissen In- konsequenzen. Folgt man Castles Verfahren, so führt das dazu, daß ein und derselbe Punkt an zwei oder noch mehr verschiedene Stellen lokalisiert X04 ■^- Kapitel wird auf G-rund gleichwertiger und vergleichbarer Daten für beide Positionen. Die beiden Fälle, von denen Castle sagt, daß sie den ent- scheidenden Beweis für seine Ansicht bilden, demonstrieren gerade das Gegenteil, wenn Komplikationen, die auf Austauschvariation beruhen, ausgeschlossen werden, indem man nur Daten benutzt, die gleichzeitig für drei oder mehr Punkte gelten. Bei seinem Versuch, die äußerst wichtige Tatsache der relativen Seltenheit des doppelten Austausches zu erklären, ist Castle zu der Annahme gezwungen, daß ein Unterschied in der Häufigkeit des Austausches in verschiedenen Ebenen (Richtungen) besteht. Diese Annahme läßt sich als unvereinbar mit der ersten An- nahme erweisen, die er gelten läßt, daß nämlich Crossing-over pro- portional ist dem Abstand der G-ene. XI. Kapitel Die begrenzte Zahl der Koppeluugsgriippen Man kann die Frage auf werfen, ob wir gegenwärtig- überhaupt die Berechtigung haben, von der begrenzten Zahl der Koppelungsgruppen entsprechend der Zahl der Chromosomenpaare als von einem der Grund- prinzipien der Vererbung zu sprechen, da die einzige Spezies, für die bisher eine zahlenmäßige Übereinstimmung zwischen Koppelungsgruppen und Chromosomenpaaren hat nachgewiesen werden können, Drosophüa melanogaster ist. Aber trotz des Fehlens weiterer positiver Beweise kann doch, wie ich glaube, die Tatsache, daß bei keinem Tier und keiner Pflanze die Zahl der Koppelungsgruppen die Zahl der Chromosomenpaare übersteigt, mit vollem Recht zu Gunsten dieser Ansicht verwertet werden. Es läßt sich auch darüber streiten, ob, wenn man die Erscheinung der Koppelung unter der Annahme erklärt, daß die Gene in den Chromo- somen lokalisiert sind, daraus ohne weiteres folgt, daß nicht mehr Gruppen von gekoppelten Genen vorhanden sein können als Chromosomenpaare. Der Nachweis der linearen Anordnung der Gene, wie er hier erbracht worden ist, beruht indessen unmittelbar auf den Koppelungsdaten und ist unabhängig von irgendeiner Vorstellung betreffend die Chromosomen. Erst an zweiter Stelle sei darauf hingewiesen, daß wir gezeigt zu haben glauben, daß die Chromosomen allen Anforderungen, die wir vom theoreti- schen Standpunkte aus an sie stellen müssen, gerecht werden ; sie liefern uns den Mechanismus, der alles zu leisten imstande ist, was die Theorie ver- langt. Der Nachweis, daß bei Drosophüa Koppelungsgruppen und Chromo- somenpaare hinsichtlich ihrer Zahl übereinstimmen, kann als eine Fest- stellung betrachtet werden, die völlig unabhängig ist von den übrigen Koppelungs Verhältnissen. Wenn die weiteren Untersuchungen an anderen Objekten zu dem Resultat führen werden, daß überall die gleichen Be- ziehungen zwischen der Zahl der Koppelungsgruppen und der Chromo- somenpaare bestehen — und ich bin überzeugt, daß dieses der Fall sein wird — , so sind wir vollauf berechtigt, von einem allgemeinen Ver- erbungsprinzip zu sprechen. Bei Drosophüa melanogaster liegt jetzt ein sehr umfangreiches Beweismaterial für die Identität der Zahl der Koppelungsgruppen und der Chromosomenpaare vor. Da jedes der neuen Merkmale, die eines 106 ^I- Kapitel nach dem anderen auftraten, in eine der vier bekannten Koppelungs- gruppen gehört, und da an die 200 Merkmale auf diese Weise lokalisiert worden sind, und da bei keinem von diesen Koppelung überhaupt fehlt, so ist die Wahrscheinlichkeit eines ursächlichen Zusammenhangs zwischen diesen beiden Zahlen sehr groß, insbesondere im Lichte der übrigen Beweise, daß die Chromosomen die Träger der Erbfaktoren sind, der Beweise z. B., die das Studium der Geschlechtschromosomen ge- liefert hat. Die einzige Spezies, bei der die Erblichkeit der bekannten Mutations- merkmale noch annähernd den Chromosomengruppen entspricht, ist die Gartenerbse, bei der ungefähr 35 Mutatiousfaktoren untersucht worden sind. White hat kürzlich einen Überblick gegeben über die Ergebnisse der bisherigen Untersuchungen, einschließlich seiner eigenen. Von den 35 Mutationsfaktoren dieser Spezies wird angegeben, daß sie 7 unab- hängig voneinander vererbbaren Gruppen angehören, d. h. von 7 Faktoren, deren Erblichkeit geprüft wurde, vererbte sich jeder unabhängig von den übrigen 6. Die Gartenerbse besitzt 7 Chromosomenpaare (Fig. 53 a). Die Übereinstimmung ist also vollständig. Allerdings ist es möglich, daß die Koppelung zwischen einigen der geprüften Faktoren so locker ist, daß sie freie Kombination vortäuschen. Wir müssen die Unter- suchung weiterer Faktoren abwarten, bis der Beweis als einwandfrei gelten kann. Gleichwohl ist das bisherige Ergebnis von großer Wichtig- keit, daß nämlich die Zahl der unabhängigen Mutationsfaktoren bei Pisum sativum die Zahl der Chromosomenpaare nicht überschreitet. Whites eigene Untersuchungen über Faktorenkoppelung bei der Garten- erbse zeigen, daß 4 Koppelungsgruppen vorhanden sind, von denen 3 Faktoren enthalten, für die auch freie Kombination angegeben wurde. Yielleicht muß man daraus folgern, daß bisher erst 4 von den 7 möglichen Koppelungsgruppeu gefunden worden sind. Bisher sind keine weiteren Formen bekannt, bei denen sich die Zahl der Koppelungsgruppen der Zahl der Chromosomenpaare so nähert. Bei Antirrhinum, dem Löwenmaul, hat Baue 2 Koppelungsgruppeu be- schrieben. Als Zahl der Chromosomenpaare gibt er 16 an^). Beim Weizen ist eine Koppelungsgruppe beschrieben worden. Die Zahl der Chromosomenpaare ist 8 (Fig. 53b). Beim Mais scheinen mehrere Koppelungsgruppen vorhanden zu sein und wahrscheinlich 10 Chromo- somenpaare. Beim Hafer findet Surface 2 gekoppelte Gene. Bei der Primel ist eine aus mehreren gekoppelten Genen zusammengesetzte Gruppe bekannt, die Zahl der Chromosomenpaare ist 12 (Fig. 53 c). ») Nach neueren Untersuchungen von TISCHLER ist 16 die diploide Chromo- somenzahl von Antirrhinum. Es wären also 8 Koppelungsgruppen, doppelt so viele wie bei Drosophüa. zu erwarten. N- Die begrenzte Zahl der Koppelungsgruppen 107 Beim Seidenspinner hat Tanaka eine Gruppe gekoppelter Gene gefunden, Yatsu beobachtete 20 Chroniosomenpaare (Fig. 55a). Bei Drosophüa virilis stellte METZ 3 Koppelungsgruppen fest^), er beschrieb Fig. 53. Haploide Chromosomengruppen der Gartenerbse (a), des Weizens (b) und der Primel (c). ;> • « ;) C^ ;) /; ;) % •' A II B M C II D Ue II r H "^ /> ^ O II II ? j ni Ä ? K ^oi Fig. 54. Diploide Chromosomengarnituren in der Gattung Drosophüa. A— H weibliche Garnituren, I— M weibliche und männliche Garnituren. Bei A, C, F, I, K, L und M können die Geschlechtschromosomen identifiziert werden, weil beim Männchen das Y- Chromosom sich morphologisch vom X-Chromosom unterscheidet. (Nach METZ.) 6 Chromosomenpaare bei dieser Fliege. Bei Drosophüa huscJcii ist eine Gruppe bekannt, 4 Chromosomenpaare sind vorhanden, hei Drosophüa repleta 1) Inzwischen hat Metz zwei weitere Gruppen gefunden, sodaß nur noch eine Gruppe fehlt, wahrscheinlich die in den kleinen Chromosomen lokalisierte, aus relativ wenigen Genen bestehende Gruppe. ^* 108 XI. Kapitel eine Gruppe und 6 Chromosomenpaare. Die Chromosomensortimente einiger von Metz untersuchter Spezies von Drosophüa gibt Fig. 54 wieder. Wie die Anordnung der Chromosomen in der Figur — die fast vollständig der natürlichen Anordnung der Chromosomen in den Zellen selbst entspricht — bereits andeutet, ist anscheinend bisweilen ein Chromo- somenpaar einer Spezies zwei Paaren einer verwandten Spezies homolog, und diese Ansicht findet eine Stütze in der Art der Anheftung der Spindelfasern; bei den hakenförmigen Chromosomenpaaren erfolgt sie in der Mitte der Chromosomen, bei den beiden Paaren, von denen an- genommen wird, daß sie den Hälften der Chromosomen der anderen Spezies entsprechen, an den inneren Enden. •••••• a Fig. 55. Haploide Chromosomengarnituren beim Seidenspinner (a, nach YaTSU), bei der Maus (b, nach YocoM) und beim Menschen (c nach Guyer, d nach v. Winiwarter). Bei der Maus wird von einer Koppelungsgruppe berichtet, 20 Chromo- somenpaare sind vorhanden (Fig. 55b). Beim Menschen sind keine ge- koppelten Gene bekannt, wenn wir von den geschlechtsgebundenen Genen absehen, die, falls in den Geschlechtschromosomen lokaUsiert, gegenseitig gekoppelt sein müssen. Die Zahl der Chromosomenpaare beträgt beim Menschen nach Guyer 12 (Fig. 55 c), nach v. WmnvAETER 24 (Fig. 55 d). Die Differenz dürfte wohl mehr auf die Technik zurückzuführen sein als auf eine Verschiedenheit der verschiedenen Menschenrassen. Es sei ausdrücklich betont, daß die Zahl der frei kombinierbaren Merkmale zunächst größer erscheinen kann als die Zahl der Chromo- Die begrenzte Zahl der Koppelungsgruppen 109 someupaare, da zwei Gene im gleichen Chromosom, die weit auseinander- liegen, anscheinend unabhängig voneinander sich vererben, bis die Auf- findung dazwischenliegender Gene ihre gegenseitigen Beziehungen er- kennen läßt. Das ist insbesondere dann der Fall, wenn Crossing-over in beiden Geschlechtern erfolgt; findet es nur in einem Geschlecht statt, so können die Koppelungsverhältnisse viel rascher ermittelt werden. Überdies hat man in einigen Fällen, wo mehrere Gene bekannt sind, die Mutationsmerkmale nicht gleichzeitig auf ihr erbliches Verhalten geprüft, sondern man hat sie einzeln mit anderen Merkmalen verglichen. Eine solche Untersuchung liefert indessen nicht die zur Erkennung der Koppelung notwendigen Daten. Bei gewissen Formen vereinigen sich zwei oder mehrere Chromo- somen gruppenweise vor der Redaktionsteilung und wandern gemeinsam an einen Pol. Von solchen Gruppen sollte man erwarten, daß sie sich wie ein einzelnes Chromosom verhalten, wenigstens was die Spaltung anbelangt, doch mag der Faktorenaustausch etwas anders vor sich gehen, als wir bis jetzt wissen. Eine Erweiterung des Prinzips der Übereinstimmung der Koppelungs- gruppen und Chromosomenpaare haben wir, wenn die Chromosomen nur als eine lineare Anordnung der Gene betrachtet werden, im Falle der „Verdoppelung", wie sie Beidges beschrieben hat, wo eine kurze Serie gekoppelter Gene an das eine Ende einer normalen Serie angeschlossen zu sein scheint, sodaß diese Region des Chromosoms doppelt vorhanden ist. Offenbar haben wir dies aber nicht so sehr als eine Ausnahme von der Regel zu betrachten, sondern vielmehr als einen Spezialfall, der auf einer zufälligen Störung des Mechanismus beruht. Die Zahl der Koppelungsgruppen wird nicht verändert, lediglich hat eine von ihnen ihre Gene auf eine gewisse Strecke verdoppelt. XII. Kapitel KoppelungSYariatioiieii Der Prozentsatz des Faktorenaustausches ist nicht vollkommen fixiert, sondern er ist variabel. Damit ist nicht eine Variabilität ge- meint, die auf die zufällige Auswahl einer gewissen Zahl von Aus- tauschindividuen zurückzuführen ist, sondern es handelt sich um eine Variabilität, die auf einem Schwanken der Außenbedingungen beruht oder auch auf inneren Änderungen im Mechanismus des Faktoren- austausches. So konnte z. B. nachgewiesen werden, daß bei Drosophila der Prozentsatz des Faktorenaustausches bei verschiedenen Temperaturen verschieden ist, und weiter konnte gezeigt werden, daß es in den Chromo- somen lokalisierte Gene gibt, die den Austauschprozentsatz beeinflussen. Diese Fragen, die in anderem Zusammenhang bereits berührt wurden, sollen im folgenden noch etwas genauer behandelt werden. Die Arbeit von Plough, von der bereits die Rede war, beschäftigt sich mit dem Einfluß verschiedener Temperaturen auf den Austausch- prozentsatz bei Drosophila. Es sei daran erinnert, daß nach seinen Untersuchungen der Austauschprozentsatz ein ganz bestimmter ist, wenn die Eier während eines gewissen Stadiums ihrer Reifung einer bestimmten Temperatur ausgesetzt werden. Der Prozentsatz, der sich an der Art der hervorgebrachten Fliegen ermitteln läßt, ist so bestimmt, daß er sich für jede besondere Temperatur voraussagen läßt. Die Werte für die verschiedenen Temperaturen ergaben die in Fig. 56 abgebildete Kurve. Einige weitere Details mögen die Bedeutung dieser Experimente noch klarer machen. Bei einem der Experimente wurden drei Punkte bezw. drei mutierte Gene geprüft. Hinsichtlich dreier Mutationsmerkmale {black = schwarze Körperfarbe, purple = purpurne Augen und curved = gekrümmte Flügel) reine Männchen wurden mit Weibchen vom wilden Typus gekreuzt. Die auf diese Weise erzielten Fi-Weibchen sind, was die drei genannten Mutationsfaktoren anbetrifft, heterozygot (bB,prPr,c^C'). Ein solches Fi-Weibchen- wurde dann mit einem hinsichtlich der drei rezessiven Gene schwarz, purpurn, gekrümmt reinen Männchen gepaart und seine Nachkommenschaft in einer bestimmten Temperatur gehalten, bis die jungen Fliegen ausschlüpften oder, falls nötig, noch einige Tage Koppelungsvariationen 111 länger, damit möglichst viele Eier unter der bestimmten Temperatur reiften. In jedem Falle wurden Kontrollexperimente angestellt mit Geschwistertieren, die bei einer mittleren, „normalen" Temperatur ge- halten wurden. In der folgenden Tabelle ist Austausch zwischen schwarz und purpurn als „1. Austausch", zwischen purpurn und gekrümmt als „2. Austausch", an beiden Stellen gleichzeitig als doppelter Austausch bezeichnet. Austausch- 16 11 10 8 6 4 12 m 11 IJ 19 3/3Z Temperatup in C Fig. 56. Kurve zur Veranschaulichung des Einflusses verschiedener Temperaturen auf den Faktorenaustausch. (Nach Plough.) Zehn verschiedene Temperaturen wurden auf ihren Einfluß geprüft. Bei 5" C schlüpften die Eier nicht aus, bei 35° C blieben die Weibchen steril. Bei sieben mittleren Temperaturen wurden die in der folgenden Tabelle zusammengestellten Resultate erzielt. b — pr — c^ Die Mütter der Individuen ausgeschlüpft bei der unten Mittle- Tempe- ratur Ge- samt- summe angegebenen Temperatur rer Nr. Kein Austausch 1. Austausch 2. Austausch Doppelter Austausch 1. Aus- tausch- 7o 2. Aus- tausch- 7o Wert für die Region b-pr in 7o 2 9» 995 643 95 218 39 13,5 25,8 13,6 3 13° 2 972 1854 810 716 92 13,5 27,2 17,5 4 17,5» 2 870 2 021 189 610 50 8,3 23,0 8,2 5 22° 15 000 11318 735 2 775 172 6,0 19,6 6,0 7 29° 4 269 2 993 315 898 63 8,8 22,5 8,7 8 31° 3 547 2 265 333 785 164 14,0 26,7 18,2 9 32° 4 376 2 701 513 984 178 15,7 26,5 15,4 112 XII. Kapitel Bei den beiden niedersten Temperaturen (9^ und 13° C) ist der Austauschwert hoch, d. h. Crossing- over kommt selten vor. Bei den nächsten drei Temperaturen (17,5 ^ 22°, 29° C) ist der Austauschwert geringer, während er bei den beiden letzten Temperaturen (31° und 32° C) wieder hoch ist. Die Kontrollwerte der Schwesterfliegen bei normaler Temperatur (22 ° C) gibt die nächste Tabelle. Kontrollexperimente — die Mütter der Individuen ausgeschlüpft bei 22" C Nr. Gesamt- summe Kein Austausch i 1. 2. Austausch Austausch Doppelter Austausch 1. Aus- tausch- 7o 2. Aus- tausch- /o 2 904 683 47 166 8 6,1 19,2 3 3 622 2 655 231 685 51 7,8 20,1 4 5 7 Q 2 219 1678 108 409 24 5,9 19,5 4 822 3 608 231 927 56 5,9 20,3 9 — — — — — — — Die in dieser Tabelle wiedergegebenen Resultate dienen als Kontrolle der vorhergehenden Resultate und ermöglichen es, die Austauschresultate auf ein gleiches Maß zu bringen. Die mittleren Austauschwerte für die erste Region (b — pr) bringt die Kurve Fig. 56 zum Ausdruck. Die Kurve steigt zunächst kurz bis zu einer gewissen Höhe und fällt dann rasch. Das erste Maximum wird erreicht bei ungefähr 1 3 ° C. Die Kurve fällt dann bis 17,5°, hält sich die nächsten zehn Grade (bis 27° C) auf nahezu gleicher Höhe, um bei 28° rasch wieder anzusteigen und bei 31 — 32° ein zweites Maximum zu erreichen. Sodann fällt sie wieder, bis bei 35 ° Sterilität eintritt. Die Temperaturkurve des Faktorenaustausches scheint zu zeigen, daß es sich nicht um eine einfache chemische Reaktion handelt, denn in diesem Falle sollte man erwarten, daß bei jedem Steigen der Tem- peratur um 10° der Unterschied im Austauschprozentsatz sich nahezu verdreifachen würde. Es scheint also, daß der Prozeß auf den physi- kalischen Zustand des Materials zurückzuführen ist, das beim Faktoren- austausch eine Rolle spielt. Plough lenkt die Aufmerksamkeit auf die Ähnlichkeit dieser Kurve mit der, welche die Kontraktion eines Frosch- muskels demonstriert. Hier beobachtet man ein Ansteigen von — 9°, womit ein Maximum erreicht wird. Hierauf nimmt die Stärke der Kon- traktion ab und erreicht ein Minimum zwischen 10 und 20°. Sodann steigt sie wieder rasch, um ein höheres Maximum als das erste bei etwa 28° zu erreichen und abermals zu fallen, bis bei 38° Starre eintritt. Die Resultate des Faktorenaustausches zwischen purpurn und ge- krümmt sind ähnlich, aber der „Abstand" ist hier so groß, daß doppelter Koppelungsvariationen 113 Austausch hier die Ergebnisse verwickelter macht; sie sind deshalb nicht weiter analysiert worden. Versuche, den Austauschprozentsatz durch Hunger, Feuchtigkeit, fermentreichere Nahrung, Eisensalze usw. zu be- einflussen, führten zu keinen bestimmten Resultaten. Andererseits aber konstatierte Bridges ein Fallen des Austauschprozentsatzes bei den späteren Nachkommen im Vergleich mit denen der ersten 10 Tage. Es ist nicht ganz klar, ob vielleicht hinter diesem „Alters "-Unter- schied ein Wechsel des Milieus steckt, aber da die Mehrzahl der Eier die Vorreifungsstadien (Synapsis) im Larvenzustand des mütterlichen Individuums zurücklegt und einige von ihnen das Reifungsstadium im Puppenzustand erreichen, so ist es möglich, daß die während des einen oder anderen dieser physiologischen Zustände vorherrschenden Be- dingungen verantwortlich sind für den Unterschied zwischen diesen Zu- ständen und dem, der nach dem Ausschlüpfen der Fliegen gegeben ist. Nicht nur äußere, sondern auch innere, genetische Faktoren können den Austauschprozentsatz beeinflussen. Sturtevant hat zwei solche Gene im zweiten Chromosom einer bestimmten Rasse von Droso- phüa entdeckt. Ein Weibchen einer wilden Rasse von Nova Scotia wurde mit einem Männchen gekreuzt, das die Merkmale stummelflügelig (vestigial) und fleckig (spech) aufwies. Eine Prüfung ergab unter 99 Nachkommen eines Fi -Weibchens keine Austauschkombinationen, obwohl der Bastard stummelflügelig-f leckig gewöhnlich ungefähr 37Vo Aus- tauschgameten liefert. Alle Nachkommen dieses Weibchens, von denen durch die Koppelungs Verhältnisse bekannt war, daß sie das Nova Scotia zweite Chromosom besaßen, verhielten sich ebenso, während die Nachkommen, welche dieses besondere Chromosom nicht enthielten, keinen solchen Wechsel im Koppelungsgrad aufwiesen. Ob das Chron^osom vom Vater oder von der Mutter stammt, ist gleichgültig. Eine Anzahl Experimente wurde ausgeführt mit Weibchen, die das Nova Scotia zweite Chromosom enthielten, während das andere zweite Chromosom die Mutationsgene für schwarz, purpurn und gekrümmt und in anderen Experimenten einige andere Mutationsgene besaß. In der oberen Linie der Fig. 57 sind alle untersuchten Gene, und zwar stern- förmig {S' = star), schwarz {h = hlacTc), purpurn [pr =purple), stummel- flügelig {vg ^= vestigial), gekrümmt (c = curved) und fleckig {sp = specJc), ihrer relativen Lage nach angegeben, d. h. in einem gegenseitigen Ab- stand, der dem normalen Austauschprozentsatz zwischen ihnen entspricht. In der gleichen Weise sind die Austauschverhältnisse der genannten Faktoren in der zweiten kurzen Linie angegeben, jedoch unter der Voraussetzung, daß das Weibchen heterozygot ist hinsichtlich der beiden Nova Scotia-Gene. Weitere Experimente wurden mit Weibchen angestellt (erhalten durch Crossing-over) , die nur die „linke Hälfte" eines Nova Scotia- Morgan-Nachtsheim, Die stoffl. Grundlage d. Vererbung. 8 114 XII. Kapitel Chromosoms besaßen (dritte Linie), die andere Hälfte stammte von einem normalen Chromosom. Bei der Nachkommenschaft eines solchen Weibchens war der Faktorenaustausch nur in der linken Hälfte herabgesetzt. Wenn die rechte Hälfte des Nova Scotia-Chromosoms vorhanden war (vierte Linie), so war diese Hälfte „verkürzt". Es folgt hieraus, daß zwei (oder mehr) Faktoren existieren, in jeder Hälfte des zweiten Chromosoms der Nova Scotia- Rasse einer, die beide den Faktorenaus- tausch in ihrer Region fast völlig verhindern, jedoch nicht in der anderen Region. S' b pr vp c sp ^ 1 1 1 1 \ 0.0 37.9 44.1 55.9 64.0 94.2 . S' b pr vgc sp O.Ö 02 1.3 1.4 S'b o.'o 0:5 , vgc sp S b pr .;.-• ■t { H' 0.0 42.4 48.G V-.. .=.0.2 f>Ö.A pi- ve c sp l ^i 1 f 13.4 21.0 56.3 S'.b. pr 47.8 0.0 0.3 0.4 5' h pr sp ^ 1— q \ O 38.2 41.7 83.2 Fig. 57. Schema zur Veranschaulichung des Einflusses besonderer Austauschgene auf den Faktorenaustausch. (Nach Sturtevant.) Einjn gleicher Weise überraschendes Resultat wurde erzielt mit einem Weibchen, das folgende Konstitution hatte: es waren beide rechte Hälften des zweiten Chromosomenpaares der Nova Scotia -Rasse vor- handen, d. h. das Weibchen war homozygot hinsichtlich des „rechten" Faktorenpaares für geringen Faktorenaustausch. Unter diesen Umständen war der Faktorenaustausch an diesem Ende (fünfte Linie) normal. Worauf diese Resultate zurückzuführen sind, ist unbekannt, ebenso wie die Natur des Faktors selbst. Wir denken unwillkürlich an einen Längenunterschied des die Faktoren enthaltenden Chromosoms, sodaß einander entsprechende Punkte nicht zusammenkommen, woraus dann das Unterbleiben des Austausches folgt. Sind aber beide Chromosomen in der gleichen Weise verändert, so muß man erwarten, daß die ent- sprechenden Regionen zusammenkommen und also ausgetauscht werden können. Diese Resultate Stürtevants legen die Vermutung nahe, daß alle Gene einen Einfluß auf den Faktorenaustausch haben, daß vielleicht in irgendeiner rätselhaften Weise die Austauschwerte der Gene auf deren Koppelangs Variationen 115 besonderer Natur beruhen. Es verdient darauf hingewiesen zu werden, daß in den wenigen Fällen, die eine Antwort auf eine solche Frage zu geben vermögen, diese Antwort ganz und gar gegen eine solche An- schauung spricht. Wenn wir z. B. die Koppelung zwischen den Faktoren A-M bestimmen und dann eines der dazwischenliegenden Gene gegen sein Allelomorph auswechseln, so finden wir, daß im allgemeinen dieser Wechsel keinen Einfluß hat auf den Austausch zwischen A und M. Wechseln wir Faktoren außerhalb von A und M aus, entweder in ihrer Nähe oder weit von ihnen entfernt, so ist ebenfalls kein Einfluß auf den Austausch zwischen A und M zu konstatieren. Wenn wir in Fällen, wo mehr als zwei Allelomorphen bekannt sind, ein AUolomorph durch ein anderes ersetzen, so bleibt ebenfalls der Faktorenaustausch für diesen Punkt unverändert. Aus diesem und anderem geht hervor, daß der Austausch ganz unabhängig ist von solchen Genen, während, wie oben gezeigt wurde, spezifische Gene existieren, deren alleiniger oder doch hauptsächlicher Einfluß genügt, um die Austauschwerte zu verändern. Ein äußerst wichtiges und bemerkenswertes Ergebnis von Sturte- VANTs Untersuchungen über die Crossing-over-Faktoren sei noch besonders hervorgehoben. Die. Reihenfolge der Faktoren wird durch den „Ver- kürzungs" -Prozeß in keiner Weise verändert, wie die Experimente zeigen, in denen drei oder mehr Faktoren gleichzeitig verfolgt wurden. Sehr auffällig ist die Tatsache, daß beim Männchen von Drosophüa überhaupt kein Austausch stattfindet, nicht nur zwischen den Ge^chlechts- chromosomen (XY), sondern auch zwischen den anderen Chromosomen- paaren, den Autosomen. Als das Fehlen von Crossing-over für die ge- schlechtsgebundenen Gene entdeckt wurde, schien es wahrscheinlich, daß dieses auf die Existenz von nur einem X-Chromosom beim Männchen zurückzuführen sei, denn damals war man auf Grund der Arbeit von Miß Stevens zu dem Schluß gekommen, daß das Männchen von Drosophüa, wie die Männchen vieler anderer Insekten, gleich XO ist. Als dann später das Fehlen eines Faktorenaustausches beim Männchen auch für andere Chromosomen festgestellt wurde, war es klar, daß zum mindesten bei den Autosomen eine tiefere Ursache hinter dieser Erscheinung stecken müsse. Was das Y-Chromosom anbetrifft, so konnten Beweise dafür erbracht werden, daß es „leer" ist, d. h. es enthält keine Gene, die dominant sind gegenüber einem der bisher aufgefundenen Mutationsgene, und von diesem Gesichtspunkte aus kann man das Fehlen eines Aus- tausches in diesem Chromosomenpaar dem besonderen Zustand des einen Partners zuschreiben. Seit bekannt ist, daß beim Seidenspinner (bei dem die Geschlechts- formel sozusagen umgekehrt ist) Crossing-over ebenfalls in dem Ge- schlechte fehlt, das heterozygot für die Geschlechtsfaktoren ist — in diesem Falle das Weibchen — , hat diese Tatsache noch an Interesse 8* IIQ XII. Kapitel gewonnen. Das Schnietterlin^sweibchen hat die Formel ZW, wenigstens bei den bisher untersuchten Arten. Bei einer Blütenpflanze, Primula sinensis, kommt Crossing-over nach Gregory und Altenburg in beiden Geschlechtern vor, aber der Austauschprozentsatz ist im männlichen Geschlecht etwas anders als im weiblichen. Gowen hat die Daten Altenburgs statistisch geprüft und findet, daß wahrscheinlich ein ganz bestimmter Unterschied besteht. Daß der Faktorenaustausch nur in dem für die Geschlechtschromo- somen homozygoten Geschlecht (bei Drosophila das Weibchen, beim Seidenspinner das Männchen) stattfindet, in beiden Geschlechtszellen jedoch bei hermaphroditen Pflanzen (Primula), könnte den Anschein er- wecken, als habe das eine tiefere Bedeutung, doch scheinen die jüngsten Entdeckungen einer solchen Ansicht den Boden zu entziehen. So gibt Castle Daten, die Crossing-over beim Rattenmännchen (das Männchen ist wahrscheinlich heterozygot für das Geschlechtschromosom) zeigen, und Nabours macht Mitteilungen über Crossing-over bei männlichen und weiblichen Heuschrecken (Apotettix), bei denen wahrscheinlich eben- falls das Männchen heterozygot ist. Bis zum Bekanntwerden weiterer Fälle muß es deshalb als zweifelhaft erscheinen, ob eine solche Be- ziehung, wie oben angedeutet wurde, besteht. XIII. Kapitel Variation der Chromosomeiizahl und ilire Beziehung zur Gresamtheit der Gene Die Theorie, daß die Chromosomen aus unabhängigen, selbsterhaltungs- fähigen Elementen oder Genen bestehen, die die gesamte Erbmasse der Rasse darstellen, und die notwendige Folgerung aus dieser Theorie, daß nämlich ähnliche Spezies eine sehr große Anzahl gleicher Gene besitzen, läßt die Zahlenverhältnisse der Chromosomen bei solchen Spezies als besonders interessant erscheinen. Am besten könnte die Frage durch Kreuzung ähnlicher Spezies mit verschiedenen Chromosomenzahlen geprüft werden. Resultate von wesentlicher Bedeutung lassen sich indessen nur an solchen Objekten erzielen, bei denen die Konstitution der einzelnen Chromosomen soweit bekannt ist, daß sich ihr weiteres Verhalten ver- folgen läßt. Da jedoch derartige Kreuzungen bisher nicht ausgeführt worden sind, so können wir vorläufig nur von zytologischen Möglich- keiten sprechen oder von Resultaten der Zytologen, die sich vermutlich in dieser Richtung verwerten lassen. In den letzten Jahren hat man seine besondere Aufmerksamkeit der nicht ungewöhnlichen Tatsache zugewandt, daß eine Spezies doppelt so viele Chromosomen besitzt wie eine nahe verwandte Form. Es ist dies so häufig der Fall, daß es kaum möglich erscheint, darin ein bloßes Spiel des Zufalls zu erblicken. Die Folgerung, welche man daraus gezogen hat, ist die, daß die ursprüngliche Chromosomenzahl sich verdoppelt hat bezw. auf die Hälfte herabgesetzt worden ist. Wenn die Zahl einfach verdoppelt worden ist, so würde zunächst jedes Chromosom vierfach vor- handen sein, was die genetische Konstitution anbetrifft. Diesen Zustand bezeichne ich als Tetraploidie. Es gibt einige direkte Beweise, daß eine Verdoppelung eintreten kann. Wenn auf diese Weise überhaupt eine neue Rasse oder Spezies entstehen kann, so sollte man erwarten, daß mit der Zeit Änderungen in den vier (zweimal zwei) identischen Chromo- somengruppen vor sich gehen, sodaß Unterschiede einträten und zwei verschiedene (diploide) Chromosomensätze gebildet würden ^). Theoretisch ') Die Frage, ob die Konjugation der vier Chromosomen vom Zufall abhängig ist oder nicht, bringt eine Schwierigkeit mit sich (wie der Fall der Primel zeigt). 118 XIII. Kapitel kann auf diese Weise die Zahl der verschiedenen Gene einer Spezies erhöht werden. Wenn in demselben Gen bisweilen Änderungen in der- selben Richtung- erfolgen, wofür Beweise vorliegen, so können später identische neue mutierte Gene, ausgehend von den gleichen ursprüng- lichen Genen, in verschiedenen Paaren auftreten. Es gibt indessen noch einen anderen Weg, der zur Verdoppelung der Chromosomenzahl führt, ohne daß eine Verdoppelung der Gene damit Hand in Hand geht. Wenn jedes Chromosom in zwei Hälften zerfällt, so entsteht die doppelte Zahl. Es ist nicht leicht eine Erklärung dafür zu finden, weshalb der Prozeß bei allen Chromosomen gleichzeitig statt- findet, wenn mau annimmt, daß er auf zufälligen Ursachen beruht. Nimmt man an, daß der Zerfall zuerst nur bei einem Glied des Paares eintrat, so ist nicht klar, weshalb, wenn der Zufall darüber entscheidet, gerade die halbierten Chromosomen dauernd beibehalten worden sind; der intermediäre Zustand — ein halbiertes und ein ganzes Chromosom — bietet keinen ersichtlichen Vorteil. Das Gleiche gilt für den umge- kehrten Prozeß, die endweise Vereinigung je zweier Chromosomen, die die Herabsetzung der Zahl auf die Hälfte zur Folge hätte. Bei einem derartigen Prozeß bliebe die Gesamtzahl der Gene unverändert. So lange wir nichts Näheres über die physikalischen und chemischen Kräfte wissen, welche die Gene in Ketten zusammenhalten, sowie über den Weg, der zur Entstehung neuer Gene führt, lohnt es sich nicht, über die wahr- scheinlichen Ursachen solcher Fälle zu spekulieren. Das über Verdoppelung und Halbierung des ganzen Chromosomen- satzes Gesagte gilt ebenso für die Verdoppelung eines einzelnen Chro- mosomenpaares. Tritt Verdoppelung eines Paares bei einem Typ mit 10 Chromosomen ein,, so resultiert ein Typ mit 12 Chromosomen, werden zwei Paare verdoppelt, so erhalten wir einen Typ mit 14 Chromosomen usw. Wenn nicht die Herstellung des tetraploiden Zustandes ein ein- facherer Prozeß ist, so sollte man, falls zufällige Ursachen dabei aus- schlaggebend sind, a priori erwarten, daß Vermehrung (oder Verminde- rung) der Chromosomenzahl um einzelne Paare häufiger zu finden ist. Einige Beispiele mögen dartun, zugunsten welcher der besprochenen Möglichkeiten die bisherigen Beobachtungen sprechen. Die Nachtkerze, Oenothera Lamarckiana, hat 14 Chromosomen als diploide oder somatische Zahl, die reduzierte Zahl ist also 7 (Fig. 58a), und diese Zahlen sind charakteristisch für die meisten Mutationen, die DE Vries fand. Eine Mutation indessen, bekannt als Oenothera gigas, hat diploid 28 Chromosomen, haploid also 14 (Fig. 58 b). Nach der Schätzung von Stomps tritt gigas unter einer Million Fälle etwa neun- mal auf, d. h. in 0,0009 ''/o. Gigas unterscheidet sich von Lamarckiana in vielen strukturellen Details, hauptsächlich aber durch ihren dicken Stamm und eine beträchtlichere Zelleugröße. Variation der Chromosomenzahl und ihre Beziehung zur Gesamtheit der Gene 119 Der Typ züchtet rein, d. h. er schlägt nicht zu LamarcMana zurück ; so erhielt de Vries eine Familie von 450 Individuen von seiner ur- sprünglichen gigas, und nur eines von diesen war eine Zwerg-gigas, genannt nanella. Über die Art und Weise, wie gigas entsteht, ist viel diskutiert worden, doch ist man bisher nicht zu einer einheitlichen Auf- fassung gekommen. De Vries sprach die Vermutung aus, sie sei aus einem Ei mit 14 Chromosomen hervorgegangen, das durch eine Samen- zelle mit ebenfalls 14 Chromosomen befruchtet wurde, und diese beiden diploiden Zellen sollten entstanden sein durch Unterdrückung einer Zell- teilung im Laufe der Entwicklung der Gameten. Man. hat auch ver- mutet, der tetraploide Zustand könne in einer Sporenmutterzelle hervor- gerufen werden durch Entwicklung dieser Zelle ohne Befruchtung (Apo- sporie). Gates hat darauf hingewiesen, daß durch Unterdrückung der ersten Teilung des Eies nach erfolgter Befruchtung der tetraploide Zu- ^« 1^ #s ade Fig. 58. Somatische Chromosomengarnituren von Oenothera Latnarckiana (a) und gigas (b), c triploide Chromosomengruppe. stand entstehen kann. Der einzige Einwand, welcher sich gegen diese Ansicht — die im übrigen die plausibelste zu sein scheint, zumal da eine derartige unterdrückte Teilung beobachtet worden ist und bei tierischen Eiern künstlich erzeugt werden kann — erheben läßt, ist der, daß man im Anschluß an die unterdrückte Teilung eine Vierteilung erwarten müßte infolge der Verdoppelung der Zentrosomen. Gregory hat zwei tetraploide Riesenrassen von Primula sinensis beschrieben, von denen eine im Laufe der Experimente aus gewöhnlichen Pflanzen hervorgingt). Da bekannte Gene in diesen vertreten waren, so war die Möglichkeit gegeben, das gegenseitige Verhalten der vier Chromosomen eines Satzes zu prüfen. Folgende Fälle sind denkbar: Unter der Annahme, daß die Eltern AA' und aa' sind, und daß die Chromosomen immer zu zweien konjugieren, sind, falls jedes der vier Chromosomen des Satzes (A, A', a, a') mit jedem anderen konjugieren kann, sechs Kombinationen möglich, nämlich AA', Aa, Aa', A'a, A'a', aa'. Vermögen indessen nur die beiden vom gleichen Elter stammenden Chromosomen sich zu paaren, so sind nur zwei Kombinationen möglich, *) Andere Riesenrassen von Primula sinensis, die Keeble und Gregory unter- suchten, sind diploid. 120 XIII. Kapitel AA' und aa', uud wenn nur zwei von verschiedenen Eltern stammende Chromosomen sich vereinigen, so können ebenfalls nur zwei Kombinationen gebildet werden, Aa und A'a'. Das zu erwartende Resultat ist für jeden der drei Fälle etwas verschieden, da die Zahl der verschiedenen Gameten- sorten jedesmal eine andere ist. Die von Gregory erhaltenen Daten genügen nicht, um eine Entscheidung darüber zu treffen, welcher Weg im vorliegenden Falle eingeschlagen wurde, wenn auch eine genaue Analyse, wie Muller gezeigt hat, am meisten zugunsten der ersten Möglichkeit spricht, zugunsten einer rein zufälligen Kombination. Gregory legt, ohne sich direkt zur Chromosomentheorie zu bekennen, seiner Erklärung des Falles die zweite Möglichkeit zugrunde. Es liegen indessen keine Beobachtungen vor, die für die Annahme sprechen, daß die Konjugation homologer Chromosomen ihrem elterlichen Ursprung nach eingeschränkt ist. Zwei andere Primelspezies, Primula fioribuncla und Primula verticillata, jede mit 18 Chromosomen, haben nach Kreuzung tetraploide Typen ergeben. Bei Kreuzung beider entstand ein Bastard, genannt Primula ketvensis, der ebenfalls 18 Chromosomen besitzt, wie Digby nachgewiesen hat. Dieser Bastard produzierte nur kurzgriffelige Blüten und war infolgedessen steril. Fünf Jahre später, nach Vermehrung der Pflanze durch Stecklinge, trat eine langgriffelige Blüte auf, die durch eine kurzgriffelige Blüte bestäubt wurde. So entstand die fruchtbare Rasse von Primula Tceivensis mit 36 Chromosomen. Wie der Zusammenhang zwischen Bastardierung und Verdoppelung der Chromosomenzahl ist, falls hier überhaupt Beziehungen bestehen, ist gänzlich unklar. Es sei noch darauf hingewiesen, daß bei der reziproken Kreuzung, Primula verticillata X Primula fiorihunda, ebenfalls ein Bastard, Primula kewensiSy mit 36 Chromosomen erhalten wurde. Die interessantesten Resultate über Tetraploidie sind die von Elie und Emile Marchal an Laubmoosen. Sie waren imstande, tetraploide Typen experimentell hervorzurufen. Es sei daran erinnert, daß bei den Laubmoosen ein Generationswechsel vorliegt. Die diploide Generation (2N) wird als Sporophyt bezeichnet (Fig. 59); dieser entwickelt sich aus der haploiden Generation (1 N), dem Gametophyten oder der Moospflanze, mit welcher er dauernd verbunden bleibt. Der Sporophyt produziert eine große Anzahl Sporen, von denen jede infolge des Reduktions- prozesses, der bei ihrer Bildung stattfindet, nur die halbe Chromo- somenzahl (1 N) enthält, und aus jeder Spore entsteht eine junge Moospflanze, zunächst in der Form eines Vorkeimes, ein Protonema aus lockereu Fäden. Wenn die Moospflanze ihre „Blüten" er- zeugt, so erscheinen die Geschlechtsorgane, Archegonien (9) «nd Autheridien (cf). So werden hier die „Geschlechter" durch die haploide Generation repräsentiert. Variation der Chromosomenzahl und ihre Beziehung zur Gesamtheit der Gene 121 xm) xiri) ® ® Die Eizelle, eingeschlossen ins Archegoniuni , wird durch eine Samenzelle, ein Spermatozoid, befruchtet. Die befruchtete Eizelle (2 N) ent- wickelt sich in situ zu einem geraden, senkrechten Stiel, der an seinem unteren Ende in das Gewebe der Moospflanze eingebettet ist, während er am oberen Ende zu der Kapsel wird, die die Sporen enthält. Die Sporenmutterzellen besitzen ebenso wie das Gewebe des Sporophyten 2 N Chromo- somen. Durch zwei Teilungen (ähnlich den bereits für die tieri- schen Zellen beschriebenen Rei- fungsteilungen) wird sodann die Zahl zu IN reduziert. Zu dieser Zeit geht bei getrenntgeschlecht- lichen Moosen auch die Ge- schlechtsdifferenzierung vor sich, denn jede Spore liefert, wie El. und Em. Marchal gezeigt haben, ein männliches oder ein weibliches Protonema, d. h. eines, das ent- weder Antheridien oder Arche-, gouien hervorbringt, ohne Rück- sicht auf die Bedingungen, unter denen die jungen Pflanzen auf- wachsen. Für verwandte Pflanzen, die Lebermoose, hat Allen kürz- lich nachgewiesen, daß während der Reduktionsteilung (die die Sporen liefert) ein ungepaartes Geschlechtschromosom vorhanden ist, das nur in die Hälfte der Sporen gelangt. Wahrscheinlich existiert also bei Lebermoosen und den Laubmoosen auch ein innerer Mechanismus zur Her- vorbringung der beiden „Ge- Xlj{2T[) Sporophyt y(n) mxiTi) Gömetophyt © 1/(711 V ® xm) Fig. 59. Lebenszyklus der Laubmoose. Die Mycelfäden und die Moospflanze bilden die 1 N-Generation oder den Gametophyten, der Stiel und die Kapsel mit den Sporen, die nach der Befruchtung aus der Moospflanze hervorwachsen, bilden die 2 N-Generation oder den Sporophyten. schlechter". El. und Em. Maechal haben sowohl mit getreuntgeschlechtlichen als auch mit hermaphroditen Spezies gearbeitet. Wir wollen zuerst die an gonochoristischen Arten gewonnenen Resultate betrachten. Wird der Sporophyt von der Moospflanze abgeschnitten, so regenerieren seine 122 XIII. Kapitel Zellen ein Gewirr von Fäden, ein Protonema, eine junge Moospflanze also (Fig. 60). Da der Sporophn die doppelte Chroniosomenzahl (2N) hatte, so ist zu erwarten, daß die junge Moospflanze, welche aus dem Gewebe des Sporophyten regeneriert, ebenfalls die doppelte Zahl besitzt, ©T/in) © XiTl} Fig. 60. Bildung von 2 N-Individuen durch Regeneration aus dem Sporophyten bei einer diözischen Spezies. (Entsprechend den Angaben von Marchal.) und dies ist in der Tat der Fall. Die neue Moospflanze ist also 2 N (oder diploid) statt 1 N, wie bei dem normalen Modus der Fortpflanzung. Da keine Reduktion und infolgedessen keine Trennung in männliche und weibliche Individuen stattgefunden hat, so müßte es möglich sein, daß eine solche Pflanze das männliche oder das weibliche Geschlecht oder Variation der Chromosomenzahl und ihre Beziehung zur Gesamtheit der Gene 123 ® xy(2n}® XVjiArii beide gleichzeitig hervorbringt. Auch dies ist der Fall, denn wenn die 2 N-Moospflanzen ihre „Blüten" bilden, enthalten einige Archegonien, andere Antheridien, und wieder andere enthalten beides. Der hier entstandene Hermaphroditismus erscheint als die Summe der beiden gegensätzlichen Elemente. Von einer solchen 2 N- Pflanze müßte man erwarten, daß ihre Geschlechtszellen (2 N) einen 4 N-Sporophyten erzeugen, doch erwiesen sich leider die Pflanzen als steril. Es waren unfertige Keim- zellen vorhanden, unfähig zu befruchten oder befruchtet zu werden, sodaß es nicht möglich war, die 2 N-Pflanze auf geschlechtlichem Wege fortzupflanzen. Die Resultate mit 2 N- Pflanzen aus regenerierten Sporophyten herraaphroditer Spezies (Fig. 61) weichen in einem wesentlichen Punkte von den bisher besprochenen ab. Hat man wie oben durch Regeneration aus dem Spo- rophyten eine diploide (2 N-) Pflanze erhalten, so erzeugt diese hermaphrodite Blüten, d. h. Blüten mit Archegonien und Antheridien, und diese sind fruchtbar. Der Sporo- phyt, den sie bilden, ist tetra- ploid (4 N), entsprechend der Vereinigung eines diploiden Spermatozoids mit einem diploiden Ei. Regeneration aus dem tetraploiden (4 N-) Sporophyten sollte zur Entstehung von Ga- meten führen, die bei ihrer Vereinigung einem oktoploiden (8 N-) Sporo- phyten den Ursprung geben. Solche Pflanzen zu produzieren, waren ® xijin) Fig. 61. Bildung von 2 N-Individuen durch Regene- ration aus dem Sporophyten bei einer hermaphroditen Spezies. (Entsprechend den Angaben von Marchal.) 124 XIII. Kapitel El. und Em. Marchal nicht imstande; obwohl in einigen Fällen die 4 N-Sporophyten regenerierten , brachten sie doch keine Blüten hervor. Der Unterschied zwischen den an getrenntgeschlechtlichen Moosen gewonnenen Resultaten und den an hermaphroditen Arten erzielten ist also der, daß die 2 N-Pflanze einer Rasse mit getrennten Geschlechtern keine normalen Gameten bildet, während eine 2 N-Pflanze hermaphroditer Rassen fruchtbare Gameten erzeugt. Es mag mehr oder weniger ein- leuchtend erscheinen, daß der Defekt der ersteren zurückzuführen ist auf das Fehlen einer Trennung der Sporen in zwei gegensätzliche Tj'pen, während im letzteren Falle, wo wahrscheinlich keine verschiedenen Typen von Sporen existieren, eine derartige Schwierigkeit nicht vor- handen ist. Zur Erklärung der Entwicklungsunfähigkeit oktoploider Formen müßte man auf einige andere Differenzen zurückgreifen. Ein triploider Zustand (3N) ist bei gewissen Oenothera-Ty\)en ge- funden worden (Stomps, Lutz, Gates). De Vries fand bei Kreuzungen mit Lamarckiana als Mutter und einigen anderen Spezies {muricata, cruciata u. a.) als Vater, daß triploide Typen unter 1000 Fällen dreimal auftreten. Er erklärt seine Resultate mit der Annahme, daß dreimal unter 1000 die Eizellen der Lamarckiana die doppelte Chromosomenzahl (14) beibehalten, und werden dann solche Eizellen durch normale Pollen- körner mit 7 Chromosomen befruchtet, so entsteht die triploide Zahl, nämlich 21 Chromosomen. Das gleiche Resultat würde sich ergeben, wenn ein diploides Pollenkorn ein normales Ei befruchtet. Daß solche Pollenkörner auftreten, ist a priori ebenso wahrscheinlich wie das Vor- kommen diploider Eier. Es sei daran erinnert, daß eine Erklärung der tetraploiden Oenothera (gigas) mit der Vereinigung eines 2N-Pollenkornes mit einer 2N-Eizelle rechnet. Wie die Reduktion bei den triploiden Önotheren vor sich geht, ist ungewiß: die Angaben über den Verlauf des Prozesses gehen auseinander. Nach Geeets konjugieren in der Regel 7 Chromosomen (7 -|- 7), während die übrigen 7 Chromosomen unregelmäßig auf die sich teilenden Keimzellen verteilt werden. Gates hingegen findet bei einem Typus mit 21 Chromosomen, daß die Chromo- somen sich in Gruppen von 10 und 11 trennen, gelegentlich auch in solche von 9 und 12. Die erstere Angabe harmoniert besser mit Resultaten ähnlicher Art, die von anderen erzielt worden sind, und ist überdies von allgemeinen Gesichtspunkten aus leichter verständlich, da 7 homologe Paare der normalen Konjugation entsprechen würden, während die 7 übriggebliebenen Chromosomen keine Partner besitzen und sich nicht teilen würden bei der Reduktionsteilung, daher ihre regellose Verteilung. Bei Oenothera sind außerdem drei Typen mit 15 Chromosomen be- schrieben worden. Ist das überzählige 15. Chromosom bald dieses, bald Variation der Chromosomenzahl und ihre Beziehung zur Gesamtheit der Gene 125 jenes Chromosom, so wären genetisch verschiedene Typen vorhanden, doch fehlen bisher Resultate in dieser Richtung. Unregelmäßigkeiten in den Geschlechtszellen von Oenothera hat Gates beobachtet, eine Zelle erhielt 6, die andere 8 Chromosomen. Ein Pollenkorn mit 8 Chromosomen, das ein Ei mit 7 Chromosomen befruchtet, würde einen Typus mit 15 Chromosomen ergeben. Bildet eine solche Pflanze mit 15 Chromosomen ihre Eizellen, so hat das überzählige Chromosom keinen Partner und kann zu jedem der beiden Spindelpole wandern, sodaß zwei Sorten von Eiern entstehen, Eier mit 7 und Eier mit 8 Chromosomen*). Bei Kreuzung einer solchen Pflanze mit einer normalen Pflanze sollten Nachkommen mit 14 Chromosomen und mit 15 Chromosomen entstehen, beide in gleicher Zahl. Es konnte in der Tat gezeigt werden, daß das Resultat der Erwartung entspricht (Lutz). Sodann sind weitere Kombinationen beschrieben worden, die 22, 23, 27, 29 Chromosomen ergaben. Eine Variation der Chromosomenzahl etwas anderer Art hat Hange für Oenothera scintillans beschrieben, einer der Typen mit 15 Chromosomen von Oenothera Lamarchiana. In den Keimzellen wurde keine Variation der Zahl festgestellt; es entstanden stets zwei Sorten von Pollenkörnern, die einen mit 7, die anderen mit 8 Chromosomen. Die Chromosomenzahl in den somatischen Zellen hingegen variierte zwischen 15 und 21. Fig. 62 gibt einige Chromosomengruppen wieder. Mißt man die 15 Chromosomen dieses Typus, so findet man, daß sie sich hinsichtlich ihrer Länge in 7 Paaren anordnen lassen, wozu dann noch ein unpaares Chromosom kommt (in Fig. 62 mit a bezeichnet). Zwischen den Paaren läßt sich ein konstanter Längenunterschied feststellen. In den Fällen, wo mehr als 15 Chromosomen in einer Zelle sind, ergaben Messungen, daß die Stücke zu bestimmten Chromosomen gehören, und es kommt dann die gleiche Chromosomenlänge heraus wie in den normalen Zellen mit 15 Chromosomen (Fig. 63). Es kann kein Zweifel darüber bestehen, daß die überzähligen Chromosomen in diesen Fällen Stücke sind, die von den typischen Chromosomen abgebrochen sind. Ein solcher Fragmentations- prozeß zerstört nicht die „Individualität der Chromosomen", denn diese Zunahme der Chromosomenzahl führt nicht zu einem gleichzeitigen Wechsel der Faktorenzahl. Die Besonderheit der Mutation Oenothera scintillans besteht nicht in der Erhöhung der Zahl ihrer chromatischen Elemente, sondern in dem Vorhandensein eines überzähligen, des 15. Chromosoms. Bridges hat auf einen besonderen Fall bei Drosophila auf- merksam gemacht, in dem sich ein Individuum so verhält, als ob ein Stück des einen X-Chromosoms (zu erkennen an den Genen, die normaler- ') Die meisten /a ä [ g n ABCDEFGHI JKLMNO a 3 C C ) ' t •i 1 l f 1 ) ABCDEFGHI JKLMNO cd. I ABCDEFGHI JKLMNO BCDEFGHIJKLMNO Uli k H ) k 5 6 Fig. 63. Schema zur Erläuterung der wahrscheinlichen Beziehungen der üherzähligen Chromosomenstücke in Fig. 62 zu den übrigen Chromosomen. (Nach Hange.) der Gene gewisser Regionen des Geschlechtschromosoms), zeigt den wilden Typus, da zwei dominante Faktoren dominant sind über zwei rezessive. Ein solches Weibchen gekreuzt mit einem vermüion -sahle- Männchen liefert Söhne vom wilden Tjrpus und vermilion-sahle-^öQhi&c, eine Vererbung übers Kreuz in einem anderen Sinne als die, welcher man gewöhnlich bei Drosophila begegnet. Ein zweiter Fall, den Bridges entdeckt, aber noch nicht beschrieben hat, kann am besten mit der Annahme erklärt werden, daß ein Stück des zweiten Chromosoms in die Mitte des dritten Chromosoms eingefügt worden ist. Ein solches Verhalten macht Koppelung von Mutations- 128 XIII. Kapitel merkmalen möglich, die im zweiten und dritten Chromosom liegen. Das zweite Chromosom, das ein Stück verloren, und das dritte Chromosom, das ein Stück hinzubekommen hat (beide befanden sich natürlich in der gleichen Zelle), konnten ohne Schwierigkeit seither im gleichen Stamm zusammengehalten werden, da in den Fällen, wo sie bei der Aus- sortierung getrennt werden, jede Zygote, die das defekte zweite Chromosom erhält, abstirbt, es sei denn, daß die Zygote das dritte Chromosom mit dem überzähligen Stück erhalten hat. Die vorausgehenden Resultate zeigen, daß die Chromosomen nicht nur Gene hinzugewinnen können durch Anheftung oder Einfügung von Stücken („duplication", Faktorenverdoppelung), sondern sie können auch Stücke verlieren („deficiency", Faktorenausfall). a M Fig. 64. Ei von Ascaris megalocephala bivalens, befruchtet durch ein Spermium von Ascaris megalocephala univalens. a Vorkerne vor der Kopulation, b zwei- Blastomeren-Stadium. Andere Fälle von Faktorenausfall sind von Bridges mitgeteilt worden, die erklärt werden können entweder durch Inaktivierung oder durch vollständigen Verlust einzelner Regionen. Solange die be- treffenden Stücke, wie im letzten Falle, von einem anderen Chromosom zurückbehalten werden, ist die Unterscheidung dieser beiden Möglich- keiten schwierig. Das Studium eines Falles hat gezeigt, daß in der defekten Region kein Faktorenaustausch stattfindet, während der Rest des Chromosoms nur schwach oder überhaupt nicht beeinflußt war. Das Chromosom ist also „verkürzt" um ein Stück, das der „Länge" der defekten Region entspricht. Es ist bemerkenswert, daß in dem ersten Falle das überzählige Stück an das Ende des ersten Chromosoms angefügt ist, an der Stelle, wo die Spindelfaser angeheftet ist. In dem anderen Falle ist das über- zählige Stück in die Mitte des dritten Chromosoms eingefügt, und bei diesem Chromosom sitzt auch die Spindelfaser in der Mitte an. Über einen interessanten Fall von Triploidie beim Pferdespulwurm, Ascaris megalocephala, hat BoVERi berichtet. Es kommen zwei Varietäten Variation der Chromosomenzahl und ihre Beziehung zur Gesamtheit der Gene 129 vor, die eine mit vier (haploid zwei), die andere mit zwei Chromosomen (haploid ein Chromosom). Ab und zu findet man ein Weibchen der einen Varietät, das sich mit einem Männchen der anderen Varietät ge- paart hat. Die befruchteten Eier haben dann drei Chromosomen (Fig. 64). Voll entwickelte triploide Individuen sind bisher noch nicht beobachtet worden, die Art und Weise der Konjugation der Chromosomen bei den triploiden Typen ist daher unbekannt. ROSENBEEG kreuzte zwei Spezies des Sonnentaus, Drosera longifolia mit 40 Chromosomen (haploid 20) und Drosera rotundifoUa (Fig. 65) mit 20 Chromosomen (haploid 10). Der Bastard hatte 30 Chromo- somen (20 + 10). Bildet dieser seine Geschlechtszellen, so zeigen sie nach der Synapsis (Konjugation) 20 Chromosomen, was Rosenberg so interpretiert, daß die 10 Chromosomen der rotundifoUa mit 10 longifolia-Chromosomen konjugiert haben, 10 der letzteren bleiben ohne Partner. Bei der folgenden Reduktionsteilung werden die 10 ge- *»0 a b Fig. 65. Diploide (a) und haploide (b) Chromosomengruppe des Sonnentaus, Drosera rotundifoUa. (Nach RoSENBERG.) paarten Chromosomen reduziert, d. h. von jeder Dyade wandert die eine Hälfte an den einen, die andere an den anderen Pol. Die 10 ungepaarten Chromosomen hingegen werden bei dieser Teilung regellos verteilt. Wenn die Angaben sich bestätigen lassen, so liegen besondere Ver- hältnisse vor, denn falls die 20 (haploiden) /owp^Z/b^/a-Chromosomen den 10 (haploiden) rotundifolia-ChYomo^omen entsprechen, so ist nicht ersichtlich, weshalb bei der Konjugation nicht alle 20 neben den 10 Platz finden sollten, es sei denn, daß ein Größenwechsel oder eine ähnliche Ursache die Paarung der 20 mit den 10 Chromosomen unmöglich macht. Allerdings setzt das voraus, daß longifolia nicht tetraploid ist — wäre sie dies, so würde sich die weitere Frage erheben, welche Chro- mosomen der drei Sortimente des Bastards die größte Neigung zur Konjugation besitzen. Kreuzungen zwischen drei Spezies der Schmetterlingsgattung Pygaera mit verschiedenen Chromosomenzahlen führte Federley aus. Die Bastarde wiesen gemischt Merkmale beider Eltern auf, und ihre Chromosomenzahl war gleich der Summe der haploiden Zahlen ihrer Eltern (Fig. 66). Im Bastard findet keine Reduktion der Chromosomenzahl auf dem synaptischen Stadium statt, mit Ausnahme vielleicht von einem oder zwei Morgan-Nachtsheim, Die stoffl. Grundlage d. Vererbung. 9 130 XIII. Kapitel kleinen Chromosomen, sodaß die Spermatozyten zweiter Ordnung, nach- dem jedes Chromosom sich geteilt hat, ungefähr die Summe der haploiden Ei Spermium Zygote Konjugation Reduktion Gameten II ni Fig. 66. Schema zur Veranschaulichuug der Befruchtung des Eies einer Schmetterlings- spezies durch Sperma einer anderen Spezies. I mit Reduktion, II ohne Reduktion^ III mit teilweiser Reduktion. Ei Spermium Zygote Konjugation Reduktion Gameten IV FXP V F.XP, Eig. 67. Schema zur Veranschaulichung des Verhaltens der Chromosomen bei der Rückkreuzung eines Fi-i\Iännchens mit' einem P^-Weibclien (IV und V) sowie bei Kreuzung von F, X F, (VI). Zahlen der Eltern (A und B) enthalten (Fig. 66 II und III). Es folgt eine zweite Reifungsteilung, bei der wieder jedes Chromosom sich teilt. Das Variation der Chromosomen zahl und ihre Beziehung zur Gesamtheit der Gene 131 Enderg-ebuis ist, daß jedes Spermatozoon die volle Chromosoiiienzahl besitzt, die halbe väterliche imd die halbe mütterliche (A und B). Das Bastardweibchen ist steril, das Bastardmännchen hingegen ist fruchtbar. Wird dieses rückgekreuzt mit einem Weibchen der Rasse A (Fig. 67), so entsteht ein 3 N-Individuum, A -|- B -f- A, da das Spermium des Bastards beide Chromosomensortimente beherbergt. Das 3 N-Individuum hat also die A-Gene zweimal, die B-Gene einmal. Äußerlich ist das Individuum ganz gleich dem Fi -Bastard, da beide Bastarde beide Chromosomensätze enthalten — das doppelte Sortiment AA zusammen mit B hat den gleichen Effekt wie das einfache Sortiment A zusammen mit B. Bei der Reifung der Geschlechtszellen dieses zweiten (3 N-) Bastards paaren sich zwei homologe Serien (A -\- A) und spalten dann bei der ersten Teilung, während die ungepaarte B-Serie sich einfach teilt. Bei der zweiten Teilung teilen sich sowohl A- wie B-Serie, sodaß jedes Spermium je einen haploiden Chromosomensatz (A -\- B) erhält. Das Spermium ist also gleich dem des ersten Bastards. Solange die Rück- kreuzung fortgesetzt wird, ist immer wieder das gleiche Resultat zu erwarten. Wird der Fi -Bastard statt mit Elter A mit B rückgekreuzt, so ist das Ergebnis wieder das gleiche wie vorher, nur ist der zweite Bastard jetzt A 4" B 4- B- Bei der Reifung seiner Geschlechtszellen vereinigen sich die B-Serien und spalten dann, sodaß wie oben AB-Spermien entstehen. Hier beobachten wir also einen Vererbungsmodus, der, rein ober- flächlich betrachtet, der Allgemeingültigkeit des MENDELschen Spaltungs- gesetzes zu widersprechen scheint. Die Kenntnis des Verhaltens der Chromosomen zeigt indessen, daß die Resultate deshalb anders sind, weil der Mechanismus der Chromosomenkonjugation abgeändert ist, abge- ändert in einer Weise, die uns auf Grund der Chromosomentheorie gerade die Resultate erwarten läßt, welche tatsächlich erzielt worden sind. Es sind diese Kreuzungen von solcher Wichtigkeit, daß noch einige weitere Details gegeben werden mögen. Die ganzen (2N) und die halben (1 N) Chromosomenzahlen der drei von Fedebley untersuchten Spezies sind folgende: diploid haploid Pygaera anachoreta 60 30 „ curtula 58 29 „ 2^W^ 46 23 Bei dem Bastard aus den ersten beiden Spezies betrug die Zahl der Spermatozytenchromosomen 59 (30-f29). Es hatte keine Vereinigung mütterlicher und väterlicher Chromosomen stattgefunden. Bei dem Bastard aus den beiden näher verwandten Spezies, curtula und pigra, hingegen war die .Zahl der Spermatozytenchromosomen in der Regel 9* 132 XIII. Kapitel etwas kleiner als die Summe der elterlichen haploiden Zahlen, woraus hervorgeht, daß einzelne Chromosomen konjugiert haben. Je nach dem Umfang der Konjugation und der nachfolgenden Reduktion wird sich die zweite Bastardgeneration in ihren Merkmalen von der ersten unter- scheiden — vorausgesetzt, daß die konjugierenden Paare verschiedene Faktoren besitzen. Ein ähnliches Verhalten der Chromosomen haben Haeeison und DONCASTER für zwei Spezies eines Schmetterlings der Gattung Lycia (Fig. 23) beschrieben. Die Bastarde sind hier steril, es wurden keine weiteren Generationen erhalten. Federley führte später ähnliche Kreuzungen mit drei anderen Schmetterlingen aus. Eine Kreuzung zwischen Smerinthus ocellata (mit 27 Chromosomen haploid) und Dilina tiliae (mit 29) bezeichnet er als „Genusbastard", eine Kreuzung zwischen Smerinthus ocellata und Sme- rinthus populi (mit 28 Chromosomen) als „Artbastard". Eine Kreuzung zwischen Smerinthus ocellata und Smerinthus ocellata var. planus ist ein „Rassenbastard". Wie oben weisen die Spermatozyten des Bastards die Summe der beiden elterlichen haploiden Chromosomen zahlen auf (oder einige Chromosomen weniger). Es erfolgt mit anderen Worten keine Chromosomenkonjugation. Das auffälligste Resultat bei diesen Kombinationen ist, daß T^^^en, die so ähnlich sind, daß man sie als Varietäten klassifiziert hat, sich hinsichtlich der Konjugation ebenso verhalten wie die beiden anderen Kombinationen. Die Ergebnisse legen die Vermutung nahe, daß die normale Konjugation nicht so sehr auf der Ähnlichkeit der Faktorensätze beruht, welche in den Chromosomen lokalisiert sind, als vielmehr auf anderen Besonderheiten der Kombi- nationen. XIV. Kapitel Geschleelitschroiiiosomeii und geschlechtsgebundene Vererbung Die Entdeckung, daß bei gewissen Tieren das Weibchen zwei X-Chromosomen besitzt, das Männchen hingegen nur eines, entweder in Verbindung mit einem Y-Chromosom (Stevens) oder ohne ein solches (Wilson), führte zu der zuerst von McClung geäußerten Anschauung, daß die Entstehung der beiden Geschlechter in Zusammenhang steht mit der Verteilung besonderer Chromosomen. Man hat die Tatsachen auf zwei verschiedenen Wegen zu interpretieren versucht. Die erste Inter- pretation, die am meisten für sich hat, ist die, daß die Gegenwart von zwei Geschlechtschromosomen (XX) zusammen mit dem übrigen Zell- komplex die Entstehung eines Weibchens zur Folge hat, während bei Anwesenheit von nur einem Geschlechtschromosom (X) ein Männchen zur Entwickelung kommt. Nach der zweiten Interpretation sind XX und X nur Indices für das Geschlecht, d. h. die Geschlechtschromosomen folgen nur dem Geschlecht, bestimmen es aber nicht. Wir haben jetzt die Möglichkeit zu zeigen, daß das (xeschlecht von den Chromosomen abhängig ist und nicht umgekehrt: denn wenn ein „weibchenbestimmendes" Spermatozoon (X) ein Ei ohne X befruchtet (was ausnahmsweise vorkommt), so entsteht ein XO-Individuum , und dieses ist ein Männchen, würde hingegen das gleiche Spermatozoon ein Ei mit X befruchten, so erhielten wir ein XX-Individuum , und dieses würde ein Weibchen sein. Wenn umgekehrt ein „männchenbestimmendes" Y-Spermatozoon ein Ei mit zwei X befruchtet (was ebenfalls ausnahms- weise vorkommt), so wird ein weibliches Individuum hervorgel)racht, trotz des Vorhandenseins eines Y-Chromosoms. Die Geschlechtschromosomeii Es ist am zweckmäßigsten, zuerst den XX-XY-Typus zu behandeln. Ich werde der üblichen Gepflogenheit folgen und sowohl X- wie Y-Chromo- som als Geschlechtschromosomen bezeichnen. 134 XIV. Kapitel Wenn das Ei seine Eichtungskörper bildet, trennen sich die beiden X, das eine geht in den Richtungskörper, das andere bleibt im Ei. Jedes Ei behält nur ein X (Fig. 68). Beim Männchen konjugieren X und Y und trennen sich ebenfalls in einer der beiden Reifungsteilungen, sodaß jedes Spermium entweder ein X- oder ein Y-Chromosom enthält (Fig. 68). Befruchtung eines Eies (X) mit einem X-Spermium führt zur Entstehung eines Weibchens (XX), Befruchtung eines Eies (X) mit einem Y- Spermium hat die Entstehung eines Männchens zur Folge (XY). Da die beiden Sorten von Spermatozoen in gleicher Zahl gebildet werden, so entstehen auch Weibchen und Männchen in gleicher Zahl. Der Mecha- nismus ist selbsterhaltungsfähig. Eier Fig. 68. Geschlechtsbestinimung beim XX-XY-Typus (Drosophüa-Typus). Die Vererbung von in den Geschlechtschromosomen lokalisiorteo Faktoren beim Di'osophila-Tyj^us Da der Sohn sein X-Chromosom von der Mutter und sein Y-Chro- mosom vom Vater erhält, so erbt er in den Geschlechtschromosomen lokalisierte Faktoren in anderer Weise als in den anderen Chromosomen (Autosomen) lokalisierte Gene, denn die Differenzen zwischen X und Y fehlen bei den übrigen Chromosomen. Das rezessive Gen für weiße Augen (w) bei Drosophüa liegt im X-Chromosom. Es wird in der folgenden Weise vererbt (Fig. 69): Wird ein Männchen mit weißen Augen (w) mit einem rotäugigen Weibchen (WW) gepaart, so haben die Fi-Söhne und -Töchter rote Augen. Werden diese untereinander gekreuzt, so haben alle F2-T()chter i'ote Augen (50 ^/o), von den F2-Söhnen hat die Hälfte rote Augen (25%), die Hälfte hat weiße Augen (25°/o). Ohne Rücksicht auf das Geschlecht ist das Ver- hältnis von rot zu weiß wie 3:1, abei- die weißäugigeu ^'liegen sind ausschließlich Männchen. Aus dem Schema (Fig. 69) ist ersichtlich, in welcher Beziehung diese Resultate zu den Geschlechtschromosomeu stehen. Das X-Chromosom, welches das normale Gen (wilder Typus) für rote Augen enthält, ist mit W bezeichnet. Das X-Chromosom mit Geschlechtschromosomen und geschlechtsgebundene Vererbung 135 9\ u \j w \J \J Fig. 69. Kreuzung zwischen rotäugigem (W = rot) Z)rosopÄz?rt-Weibchen und weiß- äugigem (w ^= weiß) Männchen. 136 XIV. Kapitel dem Gen für \veil5e Augen trägt tue Bezeichnung w. Das Chromosom mit dem gekrümmten Ende bedeutet das Y-Chromosom. Die Fi-Töchter enthalten von jeder Sorte ein X-Chromosom, die Fi-Sühne nur eine Sorte, und zwar die rote. Die Kombinationen, die die F2-Resultate ergeben, sind in der unteren Chromosomenreihe des Schemas dargestellt. Die Hälfte der Weibchen ist homozygot bezüglich des Genes des wilden Typus (WW). Diese Weibchen vererben niemals weiße Augen. Die andere Hälfte ist heterozygot (Ww). Wird ein heterozygotes Weibchen mit einem weißäugigen Männchen gekreuzt, so sind 50 ^/o rotäugige Männchen und Weibchen und 50 ^/o weißäugige Männchen und Weibchen zu erwarten. Tatsächlich erhält man diese Zahlen. Die rotäugigen F2-Söhne (W) köuunen niemals weiße Augen vererben, die weißäugigen (w) niemals rote Augen. Die Ergebnisse der Experimente entsprechen auch dieser theoretischen Forderung. Die reziproke Kreuzung (Fig. 70), d. h. weißäugiges Weibchen (ww) X rotäugiges Männchen (W), ergibt rotäugige Töchter (wW) und weiß- äugige Söhne (w). Bei Inzucht dieser Fi-Individuen erhält man folgende F2- Generation : Die Hälfte der Weil)chen hat weiße Augen (ww), die andere Hälfte rote Augen (wW), und ebenso hat die Hälfte der Männchen weiße Augen (w), die andere Hälfte rote Augen (W). Es läßt sich zeigen, daß die rotäugigen F2- Weibchen alle heterozygot sind. Sie müssen 50°/() weißäugige und 50°/o rotäugige Nachkommen liefern bei Kreuzung mit weißäugigen Männchen, was auch der Fall ist. In ähnlicher Weise läßt sich die geschlechtsgebundene Vererbung an jedem der bisher bekannten 50 geschlechtsgebundenen Merkmale von Drosophüa erläutern. Besonderes Interesse beanspruchen die geschlechts- gebundenen lethalen Faktoren, von denen in anderem Zusammenhang die Rede sein wird. Trotz der Tatsache, daß in einer der beiden obengenannten Kreuzungen ein Verhältnis von 3 : 1 und in der reziproken Kreuzung ein Verhältnis von 1 : 1 erhalten wurde, stehen die Resultate in beiden Fällen mit Mendels erstem Gesetz, dem Spaltungsgesetz, in Einklang. Das besondere Ver- hältnis 1 : 1 ist darauf zurückzuführen, daß das rotäugige Pi-Männchen in gewissem Sinne heterozygot ist bezüglich der Augenfarbe des wihlcn Typus; denn es besitzt ja nur ein X-Chromosom, das den P\aktor für rote Augen enthält. Da bei der zweiten Kreuzung das Ki-Männchen kein „rotes" X, um es kurz zu sagen, empfängt, so ist es rein hinsichtlich der weißen Augen, denn sein X-Chromosom enthält den Faktoi' für weiße Augen und sein Y-Chromosom besitzt keinen Faktor, der rot erzeugt. Daher ist diese Fi-Kreuzung vollständig gleich einer Rückkreuzung eines heterozygoten Weibchens mit einem rezessiven Männchen und liefert zahlenmäßig dieselben Ergebnisse, näuilich das Verhältnis 1 : 1. Geschlechtschromosomen und geschlechtsgebuDdene Vererbung 137 w v_/ w \J W\ \j Fig. 70. Kreuzung zwischen weißäugigem Z>rosoJ0Ä^7a-■Weibchen und rotäugigeni Männchen. Morgan-Nachtsheim, Die stoffl. Grundlage d. Vererbung. 10 138 XIV. Kapitel Auch beim Menschen sind Fälle von g-eschlechtsgebnndener Vererbung- bekannt, So scheint die Farbenblindheit beim Menschen in ganz der gleichen Weise vererbt zu werden wie die geschlechtsgebundenen Eigenschaften bei der Fruchtfliege, wenigstens gilt das für gewisse Arten der Farbenblind- heit. Auch die Hämophilie (Bluterkrankheit) ist geschlechtsgebunden, vier odei- fünf weitere Anomalien beim Menschen scheinen ebenfalls hierher zu gehören. Nach den Angaben einiger Autoren kommt beim Menschen im männlichen Geschlecht ein unpaares Geschlechtschromosom vor (oder zwei?), was im Einklang stehen würde mit den Erfahrungen der Genetik hinsichtlich geschlechtsgebundener Vererbung beim Menschen, aber da Guyer als Chromosomenzahl des weiblichen Geschlechtes 24 angegeben hat, während von WmiWAHTER 48 fand, so muß es vorläufig als un- sicher bezeichnet werden, ob beim Menschen der gleiche Mechanismus der Geschlechtsbestimmung besteht wie bei der Fruchtfliege. Wenn zwei oder mehi- geschlechtsgebundene Merkmale gleichzeitig betrachtet werden, so liegen die Verhältnisse nur insofern etwas anders, als beim Weibchen ein Faktorenaustausch stattfinden kann. Es ist zweck- mäßiger, eine solche und die reziproke Kreuzung in der umgekehrten Reihenfolge wie oben zu betrachten. Wird ein Weibchen mit gelben {yelloiv) Flügeln (yy) und weißen Augen (ww) mit einem Männchen vom wilden Typus mit „gi-auen" Flügeln (Y) und roten Augen (W) gekreuzt, so sind die Söhne gelb-weiß, die Töchter grau-rot (Fig. 71). Bei Inzucht der Fl erhält man vier Typen in F2 (ohne Rücksicht auf das Geschlecht), nämlich die beiden ursprünglichen Kombinationen gelb- weiß und grau-rot und die beiden Austauschkombinationen gelb-rot und gi-au-weiß. Sie treten in folgendem Verhältnis auf: gelb-weiß grau-rot gelb-rot grau-weiß 99°/o 1^7^ In diesem Falle wirkt das Fi -Männchen als doppelt rezessives Individuum und läßt so den Austauschprozentsatz beim Fi -Weibchen in Erscheinung treten. Da weder seine weibchenbestimmenden noch seine männchen- bestimmenden Spermien Faktoren mit sich führen, die die Merkmale ver- decken, welche die vier Klassen von Gameten des Fi -Weibchens her- vorrufen, so enthüllen sich alle vier Klassen von Gameten in ihrem zahlen- mäßigen Verhältnis, Bei der reziproken Kreuzung, wenn ein Männchen mit gelben Flügeln (y) und weißen Augen (w) mit einem-. Weibchen vom wilden Typus (grau-rot = YYWW) gepaart wird, so sind sowohl Söhne wie Töchter grau-rot, da beide die dominanten Gene für diese Merkmale erhalten, und zwar durch das X-Chi'omosom der Mutter, Bei Inzucht der Fl (Fig. 72) sind die F2-Weibchen grau-rot, da jedes ein X mit den beiden dominanten Genen erhält, die vom Vater stammen und infolge- dessen stets beisammen bleiben, denn beijn Männchen findet ja kein Faktorenaustausch statt. Andererseits aber gibt es vier Sorten von Geschlechtschromosomen und geschlechtsgebundene Vererbung 139 ^ \J w u yy W w Fig. 71. Kreuzung zwischen gelbflügeligem (y == yellow) weißäugigem (w = white) Drosophüa- Weibchen und wildem, d.h. grauflügeligem (Y = grau) rotäugigem (W = rot") Männchen. 10* 140 XIV. Kapitel F2-Männchen: orelb- weiße, g-rau-rote, gelb-rote und crrau-weiße : denn jedes Männchen zeigt den Charakter seines einzig:en X-Chromosoms, und es gibt vier verschiedene Sorten dieses Chromosoms beim Fi -Weibchen infolge des Faktorenaustausches. Das andere Geschlechtschroniosom, das Y-Element, hat keinen Einfluß auf die Dominanz. Fig. 72. Die Fj-Resultate der reziproken Kreuzung zu der in Fig. 71 dargestellten. Oeschlechtsf^eluindone Vererbung beim Aftrcf.rrfs-Ty^us Bei gewissen Schmetterlingen und Vögeln konnte auf exi)erimentellem Wege der Nachweis erbracht werden, daß das Weibchen heterozygot ist hinsichtlich geschlechtsgebundener Faktoren. Das zytologische Beweis- material spricht, soweit solches vorliegt, ebenfalls zugunsten dieser Anschauung. Was die Vögel anbetrifft, so sind allerdings die Pi-äparate Geschlechtschromosoraen und geschlechtsgebundene "Vererbung 141 so schwer zu deuten, daß die Sehlußfolg-erungeu Guyers mir bisher nicht auf so sicherem Boden zu stehen scheinen wie die Seilers für die SchmetterlinjD^e. Die Dar- stellungen der beiden Au- toren geben indessen eine Grundlage für eine überein- stimmende Erklärung der ge- schlechtsgebundenen Verer- bung bei diesem Typus (WZ— ZZ). Da wir bisher nicht wissen, ob die gleichen oder verschiedene Geschlechts- faktoren beim Drosophila- und beim Ahraxas-Typus im Spiele sind, so erscheint Lacticolor 5 -L l/y Eier Z WZ ZZ Sperma ZZ 2 c? Fig. 73. Geschlechtsbestimmung beim WZ-ZZ-Typus (^&ra:r!as-Typus). Grossulariata cT GG Q (Z) Gameten (G^ Grossulariata 9 -0 Grossulariafad LG • -•»* ir, O © Lacticolor 9 -L O ©" "© ® . ^^ ^ Grossulariata <^ ~G Grossulariata d GL Grossulariata d'GG Fig. 74. Kreuzung zwischen Abraxas lacticolor $ und A. grossulariata }(^. 142 XIV. Kapitel es angebracht, nicht die gleichen Symbole in beiden Fällen für die Geschlechtsfaktoren zu benutzen. Wenn es sich bei beiden Typen um einen einzigen Geschlechtsfaktor handelt, und wenn dieser in beiden Fällen der gleiche ist, so müssen die Ursachen, daß in dem einen Falle ein Weibchen, im anderen ein Männchen entsteht, in der übrigen Erbmasse liegen, diese muß die Reaktion umkehren. Einfacher erscheint die Annahme, daß der Geschlechtsfaktor selbst in beiden Fällen verschieden ist. Wenn es mehr als einen Faktor für das Grossu Ja r/ata (^ -G Läcticolor (S LL O © Gameten © Läcticolor q -I, O Grossu Jariata <^-G O ©^ämeten ^,@ O & © © ® © Läcticolor q-L Grossulariata (^ LG Läcticolor c^LL Fig. 75. Kreuzung zwischen Ahraxas yrossulariata 9 uhJ ^- läcticolor ^f. Geschlecht gibt, so können die beiden Ty]3en einige gemeinsam haben, theoretisch würde die Sachlage die gleiche bleiben. Für unseren gegenwäi'tigen Zweck sind diese möglichen Differenzen ohne Bedeutung. Wenn wir das Geschlechtschromosom, das bei Vögeln und Schmetter- lingen die geschlechtsgebundenen Gene enthält, mit Z bezeichnen und das homologe Chromosom, das beim Weibchen vorkommt, mit W, so erhalten wir das in Fig. 73 wiedergegebene Schema für die Geschlechts- bestimmung. Bei der Reifung verlieren die Eier das eine der beiden Geschlechtschromosomen. Bleibt Z im Ei, und wird dieses Ei durch ein Spermatozoon, das ebenfalls Z enthält, befruchtet, so entsteht ein Männchen (ZZ); bleibt W im Ei, und wird dieses Ei durch ein Sperma- tozoon mit Z befruchtet, so entsteht ein Weibchen (WZ). Als Beispiel öeschlechtschromosomen und geschlechtsgebundene Vererbung ]^43 für die Art und Weise, wie die geschlechtsg-ebundenen Merkmale ver- erbt werden, möge die Vererbung der Färbung bei Abraxas, dem Stachelbeerspauuer, dienen. Neben der wilden Spezies (grossulariata) gibt es eine durch Mutation entstandene Varietät, genannt lacfAcolor, die sich von der Ausgangsform dadurch unterscheidet, daß sie weniger schwarzes Pigment in den Flügeln besitzt. Wenn ein dunkles (grossu- lariata) Männchen mit einem hellen (laeticolor) Weibchen gepaart wird, so sind sowohl Männchen wie Weibchen der Fi -Generation dunkel (Fig. 74). Werden diese durch Inzucht vermehrt, so sind alle F2- Männchen dunkel, die Hälfte der Weibchen ist ebenfalls dunkel, die andere Hälfte ist hell. Wie das Schema zeigt, liefert die Verteilung des Z-Chromosoms den Schlüssel, der uns bei diesem Schmetterling, ähnlich wie bei Drosophüa, die geschlechtsgebundene Vererbung ver- ständlich macht. Die reziproke Kreuzung, bei der ein dunkles (grossulariata) Weibchen mit einem hellen (laeticolor) Männchen gepaart wird, veranschaulicht das nächste Schema (Fig. 75). Die Fi -Weibchen sind hell gleich dem Vater, die Fi -Männchen dunkel gleich der Mutter — eine Vererbung übers Kreuz. Die Weibchen erhalten ihr Z-Chromosom, das den hellen Faktor besitzt, vom Vater, die Männchen erhalten außer einem hellen Z vom. Vater ein dunkles dominantes Z von der Mutter. Werden die Fi miteinander gepaart, so resultieren vier Klassen im Verhältnis 1:1:1:1, wenn man das Geschlecht dabei berücksichtigt, oder im Verhältnis 1:1, wenn man nur die Färbungsdifferenzen ins Auge faßt. Nach DONOASTER haben Männchen und Weibchen von Abraxas jedes 56 Chromosomen, d. h. das Weibchen hat die Formel ZW und nicht ZZ; bisher sind jedoch die Geschlechtschromosomen noch nicht identifiziert worden. Daß das Geschlecht an solche Chromosomen ge- knüpft ist, wird nicht nur durch die geschlechtsgebundene Vererbung sichergestellt, sondern dafür spricht auch eine aberrante Rasse von Abraxas, die Doncaster fand. Die Männchen dieser Rasse hatten die normale Chromosomenzahl 56, die Weibchen hingegen nur 55. Nach den Beobachtungen von Doncaster wurde bei diesen Weibchen ein ungepaartes Chromosom, wahrscheinlich das Z-Chromosom, öfter mit dem Richtungskörper ausgestoßen als im Ei zurückbehalten, sodaß die meisten reifen Eier nur 27 Chromosomen besaßen. Jedes Ei dieser Art müßte nach Befruchtung durch ein Z-Spermatozoon ein Individuum mit 55 Chromosomen liefern, d. h. ein Weibchen. Die wenigen Eier, die das ungepaarte Z-Chromosom behielten, müßten nach Befruchtung durch ein Z-Spermatozoon die seltenen Männchen liefern, die gleich den normalen Männchen 56 Chromosomen haben. So wird der Überschuß an Weibchen erklärt, und gleichzeitig zeigen die Resultate, daß das W-Chromosom keine für das Individuum lebenswichtigen Faktoren enthält, da die 144 XIV. Kapitel Weibchen oliiie dieses Chromosom sich in ihrer Entwicklunt>- nnd ihrem Aussehen nicht von normalen Weibehen nnterscheiden. Wahrscheinlich ist das W-Chromosom ebenso bedeutungslos wie das Y-Chromosom von Drosophila. Bei Hühnern kennt man mehrere Fälle g-eschlechtsgebundener Ver- erbung, die dem J-ftra^ca^-Typus folgen. Einer der instruktivsten Fälle Fig. 76. Kreuzung zwischen gegittertem Hahn (Plymoutb Rock) und schwarzer Henne (Langshan). ist die Kreuzung zwischen gegitterten Plymonth Rocks und Langshans. Wird ein gegittei'tes Männchen mit einem schwarzen Weibchen gekreuzt, so sind .ille Sr)hne und Töchter gegittert (Fig. 7H). Das Gittermuster ist dominant über schwarz. Inzucht der Fi ergibt lauter gegitterte Männchen, die Hennen sind zur Hälfte gegittert, zur Hälfte schwarz. Die schwarze Großmutter- vererbt ihre schwarze Farbe nur auf die Geschlechtschromosomen und geschlechtsgebundene Vererbung 145 Hälfte ihrer Enkel. Die chromosomale Erklärung- kann offenbar auf Gi'und des gleichen Schemas g-egeben worden wie bei Abraxas (Fig. 77). Wenn aber Gutees kürzlich gegebene Darstellung der Spermatogenese bei Vögeln richtig ist, so liegen die Dinge hier etwas anders. Guyer beschreibt die Reifung der Spermien folgendermaßen: Das Männchen besitzt 18 Chromosomen, einschließlich zweier großer Z-Chromosomen (16 -f 2). Nach der Synapsis sind in der Spermatozyte erster Ordnung 9 Doppelchromosomen vorhanden, die alle in der ersten Reifungsteilung ge- trennt werden außer ZZ. 8 Chromosomen wandern an den einen, 8 au den anderen Pol, und außerdem erhält eine der beiden Tochterzellen die beiden Z-Chromosomen (8 -\- 2). Diese Zelle teilt sich dann wieder, üegülerld rCl rz' öegilkitS ^^a Z"W Gegüleilo Qe^ilkil 6 Gcgüled d Fig. 77. Schema zur Veranschaulichung der Vererbung der geschlechtsgebundenen Merkmale G = gegittert, g = schwarz (vergl. Fig. 76). wobei die beiden Z vermutlich getrennt werden, sodaß zwei Spermatiden gebildet werden, jede mit 9 Chromosomen (8 -\- 1), einschließlich des Z. Diese werden zu funktionsfähigen Spermien. Die andere Spermatozyte, die ohne Z-Chromosom, kann sich ebenfalls teilen, aber sie oder ihre Abkömmlinge degenerieren schließlich und erzeugen niemals Spermien. Nach Guyer sind beim Weibchen 17 Chromosomen vorhanden, ein- schließlich eines Z. Vermutlich besitzt nach der Reduktion die Hälfte der Eier ein Z (8 -[- 1); die andere Hälfte besitzt keines (8). Das Ei mit Z (84-1), befruchtet durch ein Spermatozoon — jedes Spermium besitzt ein Z (8 + 1) — , liefert ein Männchen mit 18 Chromosomen, einschließlich von zwei Z. Das Ei ohne Z (8), befruchtet durch ein Spermatozoon (8 -\- 1), liefert ein Weibchen mit 17 Chromosomen, ein- schließlich eines Z. Vermittels dieses Schemas lassen sich die Resultate über geschlechts- gebundene Vererbung bei Vögeln übereinstimmend erklären. Da die Tochter ihr einziges Z-Chromosom vom Vater erhält, muß sie jedes ge- 146 XIV. Kapitel schlechtsgebundene Merkmal aufweisen, dessen Faktor im Z- Chromosom lokalisiert ist. Hat der Vater ein geschlechtsgebundenes dominantes Gen, so werden seine Söhne und Töchter gleich aussehen. Es sei darauf hingewiesen, daß Guyers Schema zwar die gleichen Resultate gibt, was die geschlechtsgebundene Vererbung anbetrifft, wie das Schema Seilers für gewisse Schmetterlinge, daß aber der Mechanismus beim Pi Fig. 78. Kreuzung zwischen schwarzem Hahn (Langshan) und gegitterter Henne (Plymouth Rock). Männchen in beiden Fällen verschieden ist, während er beim Weibchen wahrscheinlich gleich ist. In beiden Fällen ist das Weibchen heterozygot für Z, das Männchen homoz^^got (ZZ); bei den Vögeln aber wandern nach Guyer bei einer der beiden Reifungsteilungen der Spermatozyten die i)eiden Z-Chromosomen ungeteilt an einen Pol, bei der anderen erfolgt eine Reduktion — ein Verhalten, wie es sonst im Tierreich nicht bekannt ist, Geschlechtschromosomen und geschlechtsgehundene Vererbung 147 Bei der reziproken Kreuzung^ (Fig. 78) wird ein schwarzer Hahn mit einer o^egitterten Henne gepaart. Die Fi -Hähne sind gegittert wie die Mutter, die Fi -Hennen sind schwarz wie der Vater — eine Ver- erbung übers Kreuz. Wenn der gegitterte Fi -Hahn und die schwarze Fl -Henne gepaart werden, erhält man bei Berücksichtigung des Geschlechts vier Klassen in Fa im Verhältnis 1:1:1:1 oder, ohne Rücksicht auf das Geschlecht, gegitterte und schwarze Individuen im Verhältnis 1:1. Die gegitterte und die schwarze Rasse unterscheiden sich durch eine Faktorendifferenz (Fig. 79), durch gegittert {Z^) und sein normales rezessives Allelomorph (Z&). Das scheint zu bedeuten, daß die gegitterten 5cl)wazz 6 Qegilkxl o Qe^itted6 Ti z'r Till G(ojUetl6 Scl;waxz6 ScI/miz q T^W ßeglt/etl^ Scl/wan^_ Fig. 79. Reziproke Kreuzung zu der in Fig. 76 und 77 dargestellten (vergl. Fig 78) . Plymouth Rocks eine schwarze Rasse sind mit einem dominanten Zusatz- faktor für Gitterung. Die schwarzen Langshans sind die gleiche schwarze Rasse ohne den Gitterungsfaktor. Bis vor kurzem waren keine Fälle von Faktorenaustausch bei Formen mit dem Aöraxa^-Typus der geschlechtsgebundenen Vererbung beobachtet worden. Abgesehen von einem oder zwei Fällen bei Hühnern war nur ein Paar geschlechtsgebundener Gene bekannt, und mindestens zwei Paare müssen gleichzeitig untersucht werden, damit die Koppelung nachgewiesen werden kann. Goodale hat jüngst zwei geschlechts- gebundene Merkmale bei Hühnern studiert und gibt an, daß beim Männchen Crossing-over vorkommt, ob auch beim Weibchen, wurde nicht festgestellt. Geschlechtsbestimmung und natürliche Parthenogenese Abweichungen von dem gewöhnlichen Mechanismus der Geschlechts- bestimmung sind in einigen Fällen parthenogenetischer Fortpflanzung Ursache für das außergewöhnliche Zahlenverhältnis von Männchen und 148 XIV. Kapitel Weibchen bei diesen Spezies. Das bestbekannte Beispiel ist die Honig- biene. Die Königin entwickelt sich aus einem befruchteten Ei und hat infolgedessen die doppelte Chromosomenzahl (2 N). Ihre Eier bilden zwei Richtungskörper, haben also die reduzierte oder einfache Chromosomen- zahl. Jedes Ei, das nicht befruchtet wird, entwickelt sich partheno- genetisch zu einem Männchen, einer Drohne. Wenn bei der Biene, wie a Erste (a — c) und zweite (d — g) Spermatozytenteilung bei der Honigbiene. (Nach Meves.) bei andern Insekten, zwei X-Chromosomen vorhanden sind, so ist anzu- nehmen, daß das Ei nach Bildung der Richtungskörper nur noch eines besitzt. Wenn das Ei sich entwickelt, ohne seine Chromosomeuznhl zu verdoppeln, so sollte es einem Männchen den Ursprung geben. Daß das Männchen tatsächlich die einfache ChromosoiiKMizahl b(»sitzt, hat das Studium der Spermatogenese ergeben, die insofern eine Besonderheit zeigt, als hei dei- ersten Spermatozytenteilung lediglich das Zyto- plasma sich teilt, wähi'end die Chromosomen sich nicht in zwei Gruppen sondern. Einige Stadien aus der Speimatogenese der Biene Geschlechtschromosomen und geschleclitsgebundene Vererbung 149 sind in Fig. 80 wiedergegeben. In a hat sich die Spindel für die erste Sperniatozyteuteilung gebildet. Ein kleines Stück Zytoplasiiui wird ab- geschnürt, die C'hromosomen aber teilen sich nicht, sondern kehren wieder ins Ruhestadiuin zurück (b und c). Sodann bildet sich eine zweite Spindel (d), die Chromosomen werden geteilt und in zwei Gruppen ge- / Fig. 81. Erste (a — c) und zweite (d — f) Spermatozytenteilung bei der Hornisse. (Nach Meves und Duesberq.) sondert, von denen eine als rudimentäre Zelle abgeschnürt wird, die niemals zu einem Spermatozoon wird. Infolgedessen geht aus jeder Spermatozyte erster Ordnung nur ein Spermatozoon hervor und nicht, wie gewöhnlich, vier. Bei der Hornisse (Fig. 81) verläuft die Spermato- genese ähnlich wie bei der Biene, wenigstens ist die erste Teilung ebenfalls abortiv; die zweite ist insofern verschieden, als zwei funktions- fähige Spermien entstehen, beide weibchenbestimmend. Da das Männchen aus einem unbefruchteten Ei hervorgeht, muß die Königin alle ihre Merkmale auf das Männchen vererben, sodaß wir 150 XIV. Kapitel einen Vererhungsniodiis erhalten, der oberflächliche Ähnlichkeit mit der geschlechtsgebundenen Vererbung hat. Die Königin~einer reinen Rasse cy%t/^673ceti7. ca^rj/a£c/zu^^ (Stamm -Maftci ^~i^t^f///^t V Hia^lanieö (S ~o l^eu^i-e^ Fig. 82. Lebenszyklus von Phylloxcra caryaecaulis. ■•.■;.;:v,.;.v^^/;~, .V-;-. .^■r.^ a — -1»» ä'. • f.;,'"' l:'-- Ä'.v-- '• t •^S/i ^* 3C NlwroAoy>/??7«- Weibchen geben ein Geschlechtsverhältuis von zwei Weibchen auf ein Männchen. Wenn man ein solches Weibchen heterozygot hinsichtlich seiner beiden X-Chromosomen macht (sodaß jedes vei'schiedene Faktoren enthält), läßt sich ermitteln, daß die Hälfte der zu erwartenden Männchen, die das eine der beiden X-Chromosomen besitzt, abstirbt. Vermittels gekoppelter Faktoren kann in dem Geschlechts- chromosom ohne Schwierigkeit ein Faktor festgestellt werden, der, falls er in ein Männchen kommt, zum Tode dieses Individuums führt (Fig. 91). Alle Weibchen, die ihn erhalten, sind lebensfähig, da der lethale Faktor rezessiv ist und die Weibchen, die das andere X-Chromosom von einem normalen Vater empfangen haben, nicht schädigt. Nicht weniger als 20 verschiedene Lethalfaktoren sind bisher in den Geschlechtschromosomen von Drosophila gefunden woi-den. Ihr \'orkommen in diesen Chromosomen wurde zuei'st bemerkt durch derartige, von der Norm abweichende Geschlechtsvorhältnisse. Die Lethalfaktoren braucht man sich nicht anders beschaffen vorzustellen als irgendwelche sonstigen Mutationsfaktoren. Die Veränderungen, die sie hervorrufen, seien diese nun struktureller oder physiologischer Natur, brauchen nur so zu sein , daß die beeinflußten Individuen sich nicht normal zu entwickeln vermögen. Einige von diesen Lethalfaktoren können bereits im Eistadium für den Organismus verhängnisvoll werden, von anderen weiß man, daß sie den Tod der Larven verursachen, wiedei- andere wirken wahrscheinlich auf die Puppen ein, und einige ei'lauben es dem beeinflußten ]\lännchen sogar bisweilen, sich bis zur Image zu entwickeln. Beim Menschen und einigen anderen Säugetieren ist bei der Ge- bui't ein geringer Überschuß an männlichen Individuen vorhanden. Da Knaben häufiger sterben als Mädchen, hat man diesen Überschuß als eine „Anpassung*' bezeichnet und stillschweigend eine weitere Erklärung für überflüssig betrachtet. Auf einige nuiglichc Erklärungen sei hinge- wiesen. Die weibchenbestimmenden Spermatozoen mit dem X-Chromosom könnten sich öfter abnorm entwickeln als die männchenbestimmenden Sper- matozoen. Oder aber — da die Spermien, um zu dem Ei bei seinem Eintiitt in die Tube zu gelangen, die ganze Länge des Oviduktes durch Kigen- bewegung zurücklegen müssen, so wäre es denkbar, daß die geringere Größe bezw. das geringere (Jewicht der männchenbestimmenden Samenfäden (in- folge Fehlens des X-( 'hromosoms) diesen eine größere Beweglichkeit verleiht und so einen gewissen Vorsprung verschafft gegenüber den weibchen- Geschleehtschromosomen und geschlechtsgebundene Vererbung ib: bestiuuiieudeu Sanienfädeu während ihrer Wanderung- tuhenaufwärts. J)as würde einen Überschuß an männlichen Geburten zur Folge haben. Es gibt noch andere Möglichkeiten, deren Realisierung genügen würde, um die gleichmäßige Leistung des Mechanismus um ein Geringes zu ver- ändern. „Non-Disjunction" Bisweilen findet man Z)ro6'o^/i?7a- Weibchen, die abweichende Zucht- resultate ergeben. Bridges hat diese mit der Annahme erklärt, daß die betreffenden Weibchen XXY-Individuen sind (Fig. 92). Durch zytologische Weibchen XXYWeibchen Männchen Fig. 92. Diploide Chromosomensortimente von Drosophüa melanogaster. oben des Weibchens und des Männchens, unten eines XX Y- Weibchens (entstanden infolge „Non-disjunction"). Untersuchung hat in der Tat der Nachweis erbracht werden können, daß die betreffenden AA^eibchen ein überzähliges Y-Chromosom besitzen. Je nach dem Verhalten der drei Geschlechtschromosomen bei der Reduktions- teilung, wenn das Ei seine Richtungskörper abschnürt, ergeben sich vier verschiedene Kombinationen, wie das beifolgende Schema (Fig. 93) zeigt. Ein X kann in den Richtungskörper wandern, das andeie und das V im Ei bleiben; oder ein X kann im Ei bleiben, das andere X und das Y in den Richtungskörper wandern. In diesen beiden Fällen können die beiden X als Glieder eines Paares betrachtet werden, die wie ])eim normalen Weibchen konjugieren und dann sich trennen, und der Zufall allein entscheidet darübei-, ob das Y im Ei bleibt odei- hinauswandert. 168 XIV. Kapitel Sodann kann Y hinauswandern, während die beiden X im Ei bleiben, oder die beiden X gehen in den Richtungsköper, Y bleibt im Ei. In diesen Fällen müßten X und Y^ als Glieder eines konjugierten Paares angesehen werden, und das freie X würde zu dem gleichen Pole gehen wie das konjugierte X. In dem Schema Fig. 93 ist angenommen, daß jeder dieser vier Typen von Eiern durch ein Spermatozoon mit X befruchtet wird. Um ein besonders Richtungs- körper Eier Sperma rotes cf (Ausnabnie) 4 Fig. 93. Non-disjunction. Im oberen Teile der Figur sind die vier Möglichkeiten des Verhaltens der Geschlechtschromosomen bei der Reifung von XXY-Eiern dargestellt, im unteren Teile die vier Kombinationen bei Befruchtung der Eier durch ein X-Spermium. in die Augen fallendes Resultat zu erzielen, ist weiterhin angenommen, dali das ursprüngliche XXY-^Yeibchen weilte Augen hatte ( = weiße X-Chromosomen) und das ^lännchen, das dieses Weibchen begattete, rote Augen (hier wiedergegeben durch das schwarze X mit dem Gen für rote Augen). Vier Klassen von Individuen sind zu erwarten: 1. rotäugige ^^'eibch('n (XXY), 2. rotäugige Weibchen (XX), 3. rotäugige Weibchen (XXX), die nicht lebensfähig sind, und 4. rotäugige Männchen (XY). Die letzteren sind Ausnahmsmännchen, da weißäugige Weibchen noi'maler- weise nur weißäugige Söhne hervorbringen. Das Ausnahmsmännchen ist hier auf ein Ei ohne X zurückzuführen, das durch ein „weibchen- bestimfuendes'' Spermium (mit X) befruchtet wird. Individuen mit drei X sind niemals gefunden worden, sie sterben zweifellos, vermutlich in- Geschlechtschromosomen und geschlechtsgebundene Vererbung 169 folge zu vieler X-Chromosomen. Die übrigen rotäugigen Weibchen sind von zweierlei Art, die einen sind normale XX- Weibchen, die anderen sind wieder XXY- Weibchen, von denen anzunehmen ist, daß sie das gleiche abweichende Verhalten zeigen wie ihre Mutter, Dies ist auch der Fall. Im nächsten Schema (Fig. 94) ist das Schicksal der gleichen vier Sorten von Eiern dargestellt für den Fall, daß sie durch ein Spermatozoon mit Y befruchtet werden. Wieder sind vier Klassen von Individuen zu Richtungs- körper Eier Sperma weißes cT weißes cT weißes 9 (Ausnahme) stirbt 1 2 3 4 Fig. 94. Nou-disjunction. Desgleichen wie in Fig. 93, jedoch Befruchtung der Eier durch ein Y-Spermium. erwarten: 1. weißäugige Männchen (XYY), 2. weißäugige Männchen (XY), 3. weißäugige Weibchen (XXY), und 4. YY-lndividuen. Es wurden niemals Individuen mit der letztgenannten Chromosomenkombination ge- funden, und es kann kein Zweifel darüber bestehen, daß ein Individuum ohne mindestens ein X stirbt. Die weißäugigen Weibchen sind Ausnahms- weibchen, da weißäugige Mütter X rotäugige Väter normalerweise nur rot- äugige Töchter haben. Diese weißäugigen Ausnahmsweibchen (XXY) müssen die Erscheinung der „Non-disjunction", des Nichtauseinander- weichens der Geschlechtschromosomen, wiederholen, und es ist nachge- wiesen worden, daß dies regelmäßig der Fall ist. Die weißäugigen Männchen sind teils normal (XY), teils haben sie zwei Y (XYY), und diese Männchen müssen XY-Spermien produzieren und so X und Y auf einige ihrer Töchter übertragen, die infolgedessen wiederum „Non- disjunction" zeigen müssen. Auch dies ist der Fall, wie eine Prüfung der Weibchen ergeben hat. Morgan-Nachtsheim, Die stoffl. Grundlage d. Vererbung 12 17(1 XIV. Kapitel Bei einer Analyse der Ergebnisse hat sich herausiiestellt, daß zwei von den vier T3pen von Eiern häufiger sind als die beiden anderen. Wie in den beiden Fig. 93 und 94 angegeben ist, sind 92°/o solche Typen von Eiern, bei denen sich die beiden X vereinigt haben, und da dann das ungepaarte Y dem Zufall nach verteilt wird, so findet man das XY-Ei in 46 "/o, das X-Ei ebenfalls in 46°/o der Fälle. Die selteneren Typen sind zu erwarten, wenn X und Y sich vereinigt und dann getrennt haben; nach XY-Synapsis geht das freie X immer an den gleichen Pol wie das konjugierte X. 8"/o solcher Fälle kommen vor, darunter 4®/o XX-Eier und 40/0 Y-Eier. Diese Resultate bilden nicht nur einen sehr starken Beweis zu- gunsten der Chromosomentheorie der Geschlechtsbestimmung, sondern zeigen außerdem, wie die Kenntnis des tatsächlichen Mechanismus zu der Entdeckung von Abänderungen in diesem Mechanismus führen kann, die neue Resultate liefern. Der Schluß, daß die Weibchen mit dem be- sonderen Verhalten ein Y-Chromosom besitzen müssen, wurde bestätigt durch die zytologische Untersuchung, die zwei X und ein Y in ihnen ergab. XV. Kapitel Parthenogenese und reine Linie Wenn bei parthenogenetischer Fortpflanzung keine Reduktion der Chroniosomenzahl erfolgt, so ist zu erwarten, daß jedes Merkmal in den aufeinanderfolgenden Clenerationen mit der gleichen Häufigkeit auf- tritt, da ja die Chromosomengarnituren der verschiedenen Generationen identisch sind. In einigen wenigen Fällen ist die Vererbung bei Partheno- genese studiert worden. Die Resultate harmonieren mit dem, was theoretisch zu erwarten ist. Der einzige Unterschied zwischen einer sich durch diploide Partheno- genese vermehrenden Spezies und einer, die sich rein vegetativ fort- pflanzt, ist der, daß bei der letzteren die neue Generation von einer Gruppe von Zellen ihren Ausgang nimmt, bei der ersteren von einer Zelle, nämlich einem Ei, das weder eine Reduktion erfährt noch der Befruchtung bedarf. In beiden Fällen bleibt der Chromosomenkomplex der gleiche wie bei dem elterlichen Individuum. Ganz analog den beiden genannten Fortpflanzungsweiseii sind die Fälle zweigeschlechtlicher Fort- pflanzung in einer homozygoten Gruppe von Individuen, seien es nun Männchen und Weibchen oder Hermaphroditen. Auch hier ist zu er- warten, daß aufeinanderfolgende Generationen einander gleichen, gleich- gültig, ob eine Selektion stattfindet oder nicht, da ja alle das gleiche Keimplasma haben. Johajstnsens reine Linien bilden ein Beispiel für den letzteren Fall. Im Prinzip aber haben wir bei den reinen Linien, der diploiden Parthenogenese und der vegetativen Propagation nahezu die gleichen Verhältnisse vor uns. JOKAJ^NSEN arbeitete mit einer unserei- Gartenbohnen, Phaseolus vulgaris, und prüfte in einem Falle das Gewicht der Samen, in einem anderen maß ei' ihre Größe. Bekanntlich findet bei der Gartenbohne in der Regel Selbstbefruchtung statt. Eine Folge der Selbstbefruchtung ist die Tendenz solcher Formen, mit der Zeit, d. h. im Laufe der Generationen, homozygot zu werden, selbst wenn ursprünglich heterozygote Formen vorhanden waren. Tatsächlich wird nach wenigen, ausschließlich duich Selbstbefruchtung entstandenen Generationen bei lediglich zufälliger Elimination von Individuen eine homozygote Rasse resultieren. Die Erklärung dafür ist folgende : Gehen wir von einem heterozygoten herm- 12* 172 XV. Kapitel aphroditen ludividuuiii aus, so werden einig-e seiner Xachkoiunien infolg-e Wiederkonibinatiou gleicher Faktoren homozygot sein, und bei Fortdauer der Selbstbefruchtung werden sie homozygot bleiben. Andeie Nachkommen werden heterozygot sein. Diese werden wieder homo- und heterozygote Nachkommen produzieren, erstere bleiben so in den folgenden (ienerationen, letztere spalten weiterhin auf. Da von jeder Generation nur ein Teil überlebt, so haben die homozygoten Individuen bessere Aussicht, im Laufe der Zeit erhalten zu bleiben, denn alle, die in einer Geneiation homozygot geworden sind, fixieren diesen Zustand, und die, die es nicht geworden sind, produzieren fortgesetzt immer wieder einzelne Homozygoten. In- folgedessen hal)en wir eine stetige Wiederkehr von Homozygoten, die früher oder später, wenn die Selektion dem Zufall überlassen ist, den Sieg davontragen werden. Die Bohnen, mit denen Johannsen arbeitete, hatten offenbar einen homozygoten Zustand erreicht, und zu Beginn müssen mehrere solche reinen Linien vorhanden gewesen sein. Johannsen untersuchte 19 reine Linien. Die Nachkommen jeder Pflanze produzierten Bohnen mit den gleichen Merkmalen, wie die Bohnen der vorhergehenden Generation sie aufwiesen. Dieses Verhalten zeigten alle aufeinanderfolgenden Generationen. Es sei bemerkt, daß die Bohnen jeder Pflanze in der Größe verschieden sind, jede aber gibt die gleiche Variationskurve wie in der vorhergehenden Generation. Es ist ganz bedeutungslos, ob die größeren oder die kleineren Bohnen zur Weitei'zucht genommen werden — sie zeigen die gleiche Variabilität in der nächsten Generation. Es ist von Interesse, dieses Resultat mit dem zu vergleichen, das man erhalten hätte, wenn die Bohnen bis zu dei- Zeit, als Johannsen seine Untersuchungen mit ihnen begann, sich durch Kreuzbefruchtung fortgepflanzt hätten. Wäre dies ihr normaler Fortpflanzuugsmodus, so wüiden sie wahrscheinlich zu Beginn heterozygot gewesen sein und mehrere Generationen lang veischiedene genetische Typen geliefert haben, auch bei Selbstbefruchtung. Reine Linien wären erst entstanden, nach- dem die Bohnen homozygot gewoiden waren durch fortgesetzte Inzucht. Joh.vnnsen aber, der von homozygoten Bohnen ausging, konnte eben deshalb äußerst wichtige Resultate erzielen, denn wenn die Selektion irgend eine Änderung im Gefolge gehabt hätte, so hätte diese auf eine Veränderung der Gene selbst zurückgeführt werden müssen. Durch seine Experimente legte er einen Irrtum klar, den die Selektionstheoretiker von 1859 bis 1903 begangen hatten. Es wäre sehr schwierig, wenn nicht unmöglich gewesen, diesen Beweis vermittels einer Pflanze oder eines Tieres zu erbringen, bei dem Selbstbefruchtung oder ungeschlecht- liche Fortpflanzung nicht die Regel ist; denn wenn das Material hete- rozygot gewesen wäre entweder hinsichtlich der Hauptfaktoren oder hin- sichtlich von Modifikationsfaktoren für ein Merkmal, so wäre zu erwarten Parthenogenese und reine Linie 173 gewesen, daß Selektion in der einen oder anderen Richtung infolge von Neukombination der Faktoren die ursprüngliche Variationskurve ver- schoben hätte. Allerdings kann jeder Stamm, selbst wenn er sich rein zweigeschlechtlich fortpflanzt, homozygot gemacht werden, indem man zehn oder mehr Generationen lang Geschwister paart, d. h. fortgesetzt Inzucht treibt, aber auch ein solcher Stamm müßte ständig übenvacht werden, ob nicht Mutationen vorkommen. JOHANNSEN definierte eine „Reine Linie" als „den Inbegriff aller Nachkommen eines einzelnen, absolut selbstbefruchtenden homozygotischen Individuums". Indem er diese scharfe Definition gab, schuf er Klarheit über den wesentlichsten Punkt seiner Feststellungen. Jetzt, nachdem dies geschehen ist, erscheint es mir nicht länger notwendig oder auch nur wünschenswert, die Definition der reinen Linie auf Individuen mit Selbstbefruchtung zu beschränken, denn diese ist nur eine Form der Inzucht, welche zur Entstehung homozygoter Individuen führt. Dehnt .man die Definition der reinen Linie auf alle Formen aus, deren Gene in allen Individuen die gleichen sind, gleichgültig, ob die Allelomorphen- paare homozygot sind oder nicht, so umfaßt die Definition alle Fälle von Parthenogenesis , in denen keine Reduktion stattfindet, sowie alle Fälle vegetativer Propagation, denn auch hier ist der gleiche Komplex von Genen in aufeinanderfolgenden Generationen gegeben. Viele Pflanzen vermehren sich durch Ableger, Stolonen, Knollen, Stecklinge usw. Fast untersuchte die Wirkung der Selektion von Knollen bei gewissen Rassen der Kartoffel. Zunächst wurde eine Rasse aus einer einzelnen Knolle gezogen. Durch Bohren von Löchern in die Knollen konnte Material gewonnen werden zur chemischen Prüfung ihres Stickstoffgehaltes. Was von jeder Knolle übrig blieb, konnte, falls wünschenswert, in Stücke von gewisser Größe zerschnitten und ausge- pflanzt werden. Zehn Knollen mit hohem Stickst off geh alt und zehn mit niederem wurden ausgewählt. Die Knollen der nächsten Generation zeigten, daß keine Beziehung besteht zwischen dem Stickstoff gehalt der ursprünglichen Knolle und demjenigen der Knollen, die von jener abstammen. Eine Wiederholung des Experimentes in einer anderen Generation ergab nur dürftige Resultate infolge zu großer Trockenheit. Soweit die Beobachtungen gingen, zeigte indessen auch diese Generation keine Wirkung der Selektion. Die Mehrzahl der Protozoen vermehrt sich durch Teilung in gleiche oder nahezu gleiche Hälften. Jennings untersuchte die Wirkung der Selektion in einer Kultur von Paramaecium, deren Tiere alle von einem einzigen Individuum abstammten. Es wurde keine Veränderung erzielt. Später allerdings, als er mit einem anderen Protozoon, Diff'lugia corona, arbeitete, fand Jennings, daß die Selektion Änderungen hervorbrachte in der Richtung der Selektion. In diesem Falle kann möglicherweise der Teilungsmodus eine unregelmäßige Verteilung des Chromatinmaterials 174 XV. Kapitel mit sich bringen, und die neuen Untersuchungen von Hegxek weisen darauf hin, daß eine solche Interpretation nicht unwahrscheinlich ist. Vielleicht kann auch die unregelmäßige Verteilung von Chromatinpar- tikelchen (Chromidien) im Zytoplasma — unabhängig von den Kern- phänomenen oder in Verbindung mit ihnen — die Ursache sein, daß A^'erhältnisst' entstehen, die in gewisser Hinsicht zu vergleichen sind der Verteilung der Piastiden in gewissen Pflanzenzellen. Viele Spezies von Pflanzenläusen (Aphiden, Fig. 95j pflanzen sich den Sommer iil)er paithenogenetisch fort. Es findet keine Chromosonien- leduktion bei der Entwickelung des Eies statt. Jedes Ei schnürt nur einen Richtungskörper ab, jedes Chromosom teilt sich dabei in zwei a Fig. 95. Flügellose (a) und geflügelte (b) Blattlaus, beide zur gleicbeu Spezies gehörend. (Nach Webster und Phillips.) Tochterchromosomen, sodaß das Ei die ganze Chromosomenzahl beibehält. EwiNG führte ein ausgedehntes Experiment mit Ai^his avenae aus, indem er während einer Reihe von Generationen die Individuen nach der Länge ihrer Honigrcihrchen (Honigtau-Tuben), der Länge der Fühler und der Körperläuge auswählte. Es wurden, um hier nur das letzt- genannte Merkmal zu betrachten, 44 Generationen lang die Plus- und Minusabweicher ausgewählt. Die gi-aphische Darstellung der 43. bis 63. Generation zeigt Fig. 96. Die dünne ausgezogene Linie stellt die Fluktuationen der größten Varianten dar, die unterbrochene Linie die Fluktuationen der kleinsten Varianten. Es stellte sich heraus, daß die Fluktuation großenteils von der Temperatur abhängig ist. Die Temperatur wurde deshalb während der nächsten 20 (Tenerationen konstant auf unge- fähr 18" C gehalten, und wie aus Fig. 97 ersichtlich ist, wurde dadurch die Fluktuation in der Linie vermindert. Ein Einfluß der Selektion ist nicht nachweisbar in den beiden Tabellen. Dieses Resultat zeigt in Verbindung mit denen für die übrigen Merkmale, daß keine Veränderung Parthenogenese und reine Linie 175 der Merkmale des Insektes stattfindet, solange der gleiche Chromosomen- komplex ])eibehalten wird. Es ließe sich schwerlich ein besseres Beispiel als diese parthenogenetischen Insekten finden, um die Behauptung V 3 V H •/ 5 >i 6 4 7 H 8 ¥ 1 5 3 5; f 5 Z 5 3 5 H 5 5 5 6 57 5« 5? 60 61 61 63 1 1 1 1 1 I.IO 1.10 Vs 1.10 / '^ , ^\ %. \ ^ V ^ s l.iv / "ys „^^ s ^ // ^ V y ^ N,, V ^-^ / \.70 ^^ ~\ ■> ^ \ — -f-r \ \ s .■^ *~-^ '-\; 3 / ^ ^^-^; 1.5.3 y - ■-, r^^- ,-' ^^ f 1 X f^ s / \ ^ ^ \ ,' ^ ^ ,' ■\ *'"' \ \\\ /^ p^ ' l.'iO ,' \ 1 — -, .' ^ Vi ^^ ^ .' 1.3ü .' c f-' ■ ^ x 1 / , "** * J.io l-'' \ f t ^ J.JO 1.00 \ / 80 8 if 13 20 22 2Z 10 l6 If 10 ii Fig. 96. Kurve zur Veranschaulichung der Erfolglosigkeit der Selektion in 21 auf- einander folgenden Generationen bei A^Us avenae. Selektionsmerkmal: Körperlänge. Die dicke Linie stellt die Fluktuationen der Kontrolltiere dar, die dünne Linie die Fluktuationen der größten, die unterbrochene Linie die der kleinsten Varianten dar. (Nach EwiNG.) Fig. 97. Desgleichen wie in Fig. 96, jedoch die Tiere alle in gleicher Temperatur (18° C.) gehalten. (Nach EwiNG.) ZU prüfen, daß Selektion das Keimplasma verändern kann, denn hier liegen die Verhältnisse sogar noch einfacher als bei hermaphroditen formen. ]^76 XV. Kapitel Die Aphiden bilden auch ein günstiges Material zur Demon- stration des großen Einflusses der Umgebung, auch wenn der ge- netische Komplex der gleiche bleibt. Oft sind die parthenogenetischen Aphiden geflügelt (Fig. 95 b). Damit ist ein völliger Strukturwechsel verbunden, der sich tatsächlich auf alle Teile des Körpers erstreckt. Die geflügelten und die flügellosen Individuen können sich stärker unterscheiden als zwei Spezies der gleichen Gattung. Die geflügelten Formen, welche aus den flügellosen hervorgehen, produzieren wieder flügellose Formen in der nächsten Generation, die den großelterlichen Individuen gleich sein können. Schon seit langem vermutet man, daß äußere Einflüsse verantwortlich sind für diesen Generationszyklus der Aphiden, doch ist erst vor kurzem eine kritische Prüfung der Frage vorgenommen worden. Die klarsten Resultate sind die von Shinji an der Rosenblattlaus ge- wonnenen. Rosenzweige wurden in Sand gesteckt und dieser dann mit Wasser überschwemmt, das bestimmte Substanzen in Lösung enthielt — eine Methode, zu der W. T. Claeke die Anregung gab. Die Flüssigkeit steigt in die Blätter auf und wird dann von den auf den Blättern sitzenden Blattläusen aufgesogen. Aus der folgenden Tabelle geht hervor, daß die jungen Blattläuse, wenn sie mit Salzen der Schwermetalle, mit Magnesium- salzen oder Zucker gefüttert wurden, Flügel bildeten, während sie bei Fütterung mit den anderen in der Tabelle genannten Substanzen flügel- los blieben. geflügelte Individuen flügellose Individuen AgNOs 51 CUSO4 34 1 HgCla 31 6 NiS04 955 5 SbCls 41 5 PbCla 12 2 SnCU 579 8 ZnCl2 49 2 Mg-Salze 840 9 Zucker 365 160 Alkohol 2 288 Alaun 3 34 Essigsäure 67 . Na-Salze 2 1029 Ca-Salze 1 433 K-Salze 3 324 Sr-Salze 1 220 Tannin 1 14 Harnstoff 5 153 H2O dest 394 H2O (Leitungs- und Brunnenwasser) 17 461 Pepton 15 Parthenogenese und reine Linie 177 Hier haben wir ein schönes Beispiel dafür, wie in dem einen Milieu ein gegebenes Keiniplasma dieses Lebewesen hervorbringt, in dem anderen Milieu jenes, ohne daß intermediäre Formen vorhanden sind. Der Unter- schied zwischen flügellosen und geflügelten Blattläusen ist weit größer als irgend eine der bisher bekannten Mutationen, und doch muß es ein Wechsel ganz anderer Art sein, denn das Resultat ist umkehrbar, während eine Mutation, wenn sie einmal erfolgt ist, nicht umkehrbar ist. Zusammenfassend läßt sich sagen, daß, sofern nur der gleiche Chromosomenkomplex mit den gleichen Genen vorhanden ist, jedes Merk- mal in aufeinanderfolgenden Generationen in gleichem Milieu die gleiche Variabilität zeigt, die Form möge allgemein gesprochen als zu einer reinen Linie gehörig bezeichnet werden. Aus den Untersuchungen geht hervor, daß, gleichgültig ob der Chromosomenkomplex heterozygot oder homozygot ist, die Resultate die gleichen sind, was die reine Linie an- betrifft; sodann aber auch ist klar, daß bei den meisten Tieren und Pflanzen, wo eine Neuverteilung (Reduktion) der Chromosomen in jeder Generation erfolgt, nur Formen, die bereits homozygot sind, reine Linien liefern werden. Dies war im besonderen der Fall bei dem Material, mit dem JoHANNSEN arbeitete, und für das Studium des Selektionsproblems war die Begrenzung der Definition der reinen Linie, wie sie Johannsen vorgenommen hat, von praktischem Wert. Für die Zukunft aber würde die Beibehaltung einer derartig eng auf Ausnahmsfälle begrenzten Definition lediglich verhindern, die weittragende Bedeutung der Fest- stellungen JoHAisrNSENs ins rechte Licht zu rücken. XVI. Kapitel Die embryologischeii und zytologischen Beweise, daß die Chrom osomeu die Träger der Erbeinheiten sind Lange bevor durch die Genetik eine Fülle von Tatsachen ermittelt wurde, die sich auf Grund der Theorie, daß die Chromosomen die Träger der Gene sind, erklären lassen, hatten die Embrj^ologen bereits andere Tatsachen festgestellt, die sie zu der gleichen Ansicht führten. Im ganzen betrachtet liefern Embrj-ologie und Zytologie bereits einen sehr starken Beweis zugunsten der Chromosomentheorie, aber da die Beziehungen der Chromosomen zur Vererbung dadurch doch nicht völlig geklärt zu werden vermögen, so war das Beweis niaterial der Genetik um so will- kommener. Die ersten Beweise, die bisweilen zugunsten der Chromosomentheorie zitiert werden, gründeten sich auf die Feststellung, daß in einzelnen Fällen nur der Kopf des Spermatozoons ins Ei eindringt. Da man ur- sprünglich annahm, der Kopf setze sich fast ganz aus dem Kern zusammen, und da das Kind gleiche Teile (nach dem älteren Sprachgebrauch) von Vater und Mutter erbt, so folgte daraus, daß der Kern die erblichen Elemente l)eherbergt. Als später l»ekannt wurde, daß der Kopf des Spermiums fast aiisscliließlich die Masse des kondensierten Chromatins darstellt, wurde die Vermutung geäußert, es seien im speziellen die Chromosomen der Teil des Kernes, welcher die Erbfaktoren enthält. Eine indirekte Be- stätigung erliielt dieser Schlul) durch die damals ermittelte Tatsache, daß die Chromosomen während der aufeinander folgenden Generationen konstant bleiben, während der Kernsaft ins Zytoplasma übergeht, so oft die Kernmemhran aufgelöst wird. Ebenso wurde festgestellt, daß die Spindelfasern in den Ruhestadien verschwinden, während das Kernreti- kiiliim (Chromatin) sich erhält. Diese Beweise waren allerdings ungenügend, denn es könnte doch ein gewisses Quantum Zytoplasma in dem Kopfe des Spermiums vorhanden sein, das mit ins Ei gelangt und sich dann mit dem Zytoplasma des Eies mischen würde. Die Entdeckung, daß an der Basis des Sperma- kopfes im Ei ein Zentrosom liegt, das durch Teilung zu den beiden dynamischen Zentren der nächsten Teihing wird, öffnete vollends dem Die embryologischen und zytologischen Beweise, daß die Chromosomen usw. 179 Verdacht die Tür, daß das Spermium auch andere Dinge mitbringt als die Chromosomen, die die Entwicklung und somit auch die Vererbung l)e- einflussen können. Wenn also auch, um es nochmals zusammenzufassen, die Tatsache des alleinigen Eintrittes des Spermakopfes ins Ei als günstig für die Chromosomentheorie bezeichnet werden kann, so darf sie doch nicht als Fig. 98. Schematische Darstellung der doppelten Befruchtung des Seeigeleies mit nach- folgender unregelmäßiger Verteilung der Chromosomen bei der ersten Furchungsteilung. (Nach BovERI.) ein entscheidender Beweis angesehen werden, da es unsicher ist, ob nicht noch andere Substanzen außer dem Chromatin des Spermiums mitgebracht werden. BovERis Beweise für die Chromosomentheorie auf Grund von Beobachtungen an dispermen Seeigeleiern lassen weniger Einwände zu. Bekanntlich führt das gleichzeitige Eindringen zweier Spermien ins See- igelei zu einer Teilung des Eies in drei oder vier Blastomeren, weil vier Teilungszentren (statt zwei) in diesen dispermen Eiern auftreten. Ebenso ist bekannt, daß solche Eier selten normale Embryonen oder Larven liefern. Beim Studium des Teilungsmodus der dispermen Eier fand 18(1 XVI. Kapitel BOVEKI, daß eine imregelmäßige Verteilung der Chrouiosoiiien auf die drei oder vier auftretenden Pole stattfindet und infolgedessen aucTi auf die drei oder vier entstehenden Zellen (Fig. 98). Die in der Regel ab- norme Entwicklung eines solchen Eies mag dieser ungleichen Verteilung der Chromosomen auf die verschiedenen Regionen zuzuschreiben sein; abgesehen von der spezifischen Natur jedes Chromosoms oder jeder Gruppe von Chromosomen kann auch die Aktivität einer Region, die quantitativ verschieden ist von einer entsprechenden Region in einem anderen Teil des Eies, für die Unfähigkeit zu normaler Entwicklung verantwortlich sein. BovEEi aber ging noch weiter in seiner Analyse. Duich Schütteln trennte er die drei oder \der Blastomeren, die aus dispermen Eiern entstanden waren (unter Benutzung von kalziumfreiem Seewassei' nach der Methode von Heebst), und verglich die Zahl, welche sich zu normalen Pluteis entwickelte, mit der Zahl der Plutei aus V4-Blastomeren normal befruchteter Eier. Aus den letzteren entstand ein großer Piozentsatz normaler Embryonen, während aus ersteren normale Individuen nur selten hervorgingen. BovEEl nahm an, daß diese große Seltenheit auf die Un- vollständigkeit des Chromosomensortimentes, die ein Charakteristikum der meisten der isolierten Blastomeren aus dispermen Eiern darstellt, zurückzuführen ist. Er vermutete, daß die Möglichkeit einei- Blastomere zu noimaler Entwickelung davon abhängig ist, ob sie mindestens einen vollen Chromosomensatz enthält. Die Aussicht, daß die aus diesen triploiden Seeigeleiern mit dreimal 18 Chromosomen entstandenen Blasto- mereu mindestens eine volle diploide Chromosomengarnitur mitbekommen, ist nach Boveeis Berechnung nur 1 : 10000. Die Aussicht, daß w^enigstens ein Chromosom jeder Sorte in eine Zelle kommt, ist größer. Boveri zog den Schluß, daß die wenigen normalen Embryonen, die er erhielt, aus Quadranten sich entwickelten, die mindestens einen haploiden Chromo- somensatz hatten. Nun ist man allerdings heute nicht ganz sicher, ob normale Entwicklung zu erw'arten ist, wenn außer einem haploiden Chi'omosomensatz noch andere Chromosomen vorhanden sind: denn wenn auch ein Satz allein normale Entwicklung ermöglicht, so ist es doch keineswegs sichei', ob nicht, wenn noch ein, zwei oder mehr überzählige Chiomosomen da sind, das Gleichgewicht gestört wird und anormale Entwicklung die Folge ist. Hängt die Verteilung dei- Chromosomen lediglich vom Zufall ab, so ist die Isolierung gerade mir eines Satzes (und nicht mehr) eine sehr entfernte Möglichkeit, besteht jedoch eine gewisse Tendenz bei einer Gruppe von Tochterchromosomen, etwa infolge eines gemeinsamen Teilungsmodus, sich in gleicher Eichtung zu bewegen, so wäre für eine solche Gruppe eine größere Aussicht gege1)ou, in die- selbe Blastomere zu gelangen, als bei rein zufälliger Verteilung. Es ist zurzeit nicht möglich, auf Grund einer solchen Annahme eine Berechnung anzustellen. Wenn also auch Boveeis Ai'guuu^nt nicht als a])solut beweis- Die embryologischen und zytologischen Beweise, daß die Chromosomen usw. 181 kräftig- g-elteii kann, so spricht immerhin die Wahrscheinlichkeit zu seinen Gunsten. Baltzer entdeckte einen Beweis anderer Art für den Einfluß der Chromosomen. Werden die Eier eines Seeigels, Strongylocenirotus, durch Sperma eines anderen Seeigels, Sphaerechinus, befruchtet, so zeigt der Furchungskern, der. durch Vereinigung von Ei- und Spermakern entsteht, Unregelmäßigkeiten, indem bei der Teilung die Tochterchromosomen ungleichmäßig an die Spindelpole wandern. Während die einen Chromo- I i ,/f^^}iu l' J ^ i\^y)i\l • Vl/ili a ^ Fig. 99. Erste Furchungsteilung im kreuzbefruchteten Seeigelei. a mit Chromosomen- tlimination; b (bei der reziproken Kreuzung) ohne Elimination. (Nach Baltzer.) somen nach der Teilung normal an die Pole gelangen, werden andere ganz unregelmäßig zwischen den zwei Polen verstreut, und so unterbleibt ihre Einbeziehung in einen der beiden Tochterkerne (Fig. 99 a). Sie scheinen verloren zu gehen und nehmen nicht weiter an der Entwicklung teil. Zählungen der Chromosomenplatten bei den späteren Teilungen des Eies ergeben etwa 21 Chromosomen, während als Normalzahl 36 zu erwarten wäre. Anscheinend sind 15 Chromosomen verloren gegangen, und wahrscheinlich stammen diese von dem fremden Spermium. Viele Eier entwickeln sich anormal, diejenigen aber, welche das Pluteus Stadium erreichen, weisen ein rein mütterliches Skelett auf. Daraus scheint hervorzugehen, daß das Sperma lediglich die Entwicklung eingeleitet hat. 182 XVI. Kapitel Es hat nichts oder nur wenig zum Aufbau des Embryos beigetragen, und es erscheint ganz berechtigt, dies dem Verlust der väterlichen Chromo- somen zuzuschreiben, insbesondere im Hinblick auf die reziproke Kreuzung. Bei der reziproken Kreuzung wiid das Ei von Sphaerechinus durch Sperma von Strongylocenfrotus befruchtet. Alle. Chromosomen des '• ^ . ^■. ': '. ■^••^^v*^^^'v■•-^J•.v!^'^^/;v>^•;> ■-•■; • •. T'^^^-AiA 5 ::«<^' ...cf Fig. 100. Verspätete Befruchtung eines Seeigeleies nach Beginn der parthenogeuetischen Entwicklung durch ein Spermium einer anderen Spezies. Der verspätete Spermakern vereinigt sich mit einem der beiden ersten parthenogeuetischen Furchungskerne. (Nach Herbst.) Furchungskeines teilen sich und wandern regelrecht au die beiden Pole (Fig. 99 b). Der Bastardembryo zeigt Merkmale beider elterlicher Spezies. Dei- Unterschied zwischen beiden Kreuzungen kann sicheilich auf die beobachteten Differenzen im Schicksal der Chromosomen zurück- geführt werden, nicht auf irgendwelche unbekannten Differenzen zwischen anderen, von den Samenfäden mitgebrachten Elemente. Heebsts Experimente bringen weitere Beweise zugunsten der Chiomosomentheorie. Er veranlaßte unbefruchtete Seeigeleier, und zwar von Sphaerechinus granularis, zu parthenogenetischer Entwicklung, indem er dem Seewasser eine Spur Säm-e zusetzte. Nach einigen Minuten wurden Die embryologischen und zytologischen Beweise, daß die Chromosomen usw. 183 die Eier wieder in reines Seewasser gebracht und Sperma einer anderen Spezies, von Strongylocentrotus lividus, hinzugefügt. Das Sperma di^ang in die Eier ein, als der Eikern bereits sich zu teilen begonnen hatte (Fig. 100). So gelangte der aus dem Spermakopf hervorgehende männliche Vorkeru in die eine der beiden Tochterzellen. Diese Zelle erhielt also zwei Kerne, einen weiblichen und einen männlichen, die verschmelzen, während die andere Zelle nur einen der beiden Tochterkerne des weiblichen Vorkernes empfing. Diese halbbefruchteten Eier liefern Larven, welche auf einer / oo ;'0„ w ■ oo \on o o . O qO; ed /'o OON \ 0. \0 o / I w ^ — -^ O; i O O; /o o: i'O o/ '. O y 9 9+d' Fig. 101. Pluteus aus einer Kreuzung von Strongylocentrotus lividus ^ X Sphaerechinus granularis O. auf der einen Seite ein echter Bastard, auf der anderen fast rein mütterlich. Auf der mütterlichen (haploiden) Seite kleine Kerne, auf der Bastard- (diploiden) Seite große Kerne. Die mit w bezeichneten Kerne gehören dem Wimperring, die mit ed be- zeichneten, dem Enddarm an. (Nach Herbst.) Seite rein mütterlich sind, auf der anderen zeigen sie Bastardcharakter — oder wenigstens findet man Larv^en dieser Art bisweilen in solchen Kulturen (Fig. 101), und Herbst hält es für sicher, daß die Halbbe- fruchtung mancher Eier die Ursache ihrer Entstehung ist. Ist dem so, so kann kauni ein Zweifel darüber bestehen, daß die Bastardhälfte ilire Besonderheiten der Anwesenheit beider Chromosomensätze in ihren Zellen verdankt, während die Eigenschaften der mütterlichen Hälfte auf der Wirksamkeit des einen mütterlichen Chromosomensatzes beruhen. Freilich zeigt dies eigentlich wenig mehr als ganze Bastarde und ganz parthenogenetische Individuen, denn der Beweis, daß es die Chromosomen sind und nicht andere Bestandteile des Spermiums, die den Unterschied 184 XVI. Kapitel auf beiden Seiten ausmachen, basiert auf der unbewiesenen Vorraussetzung:, daß, falls noch andere Dinge als der Kern in Frage kommen, diese gleich- mäßig im Zytoplasma verteilt werden, ohne einen Einfluß auszuüben. Es liegt kein Grund vor, eine derartige Verteilung anzunehmen, und es fehlt ein Beweis. Daher ist die ganze Beweisführung nicht z^vingend, doch kann es immerhin als sehr wahrscheinlich bezeichnet werden, daß nur der Spermakern verantwortlich ist für die Fälle, wo die beiden Seiten der Larve verschieden sind. Wenn ich auch, um mein Urteil zusammenzufassen, geneigt bin, großes Gewicht auf das Beweismaterial der experimentellen Embryo- logie zu legen, das zugunsten der Chromosomentheorie der Vererbung spricht, so sind es doch m. E. die Ergebnisse der Genetik, welche den überzeugendsten Beweis für die Richtigkeit dieser Theorie bilden. XVII. Kapitel Vererbung durch das Zytoplasnia Auf den vorhergehenden Seiten ist mit solchem Nachdruck immer wieder betont worden, daß die Chromosomen die Träger der Erbeinheiten sind, daß es vielleicht scheinen mag, als ob den übrigen Teilen der Zelle nur eine sehr unwichtige Rolle l)ei der Vererbung zufalle. Eine solche Anschauung wäre indessen gänzlich falsch. Die Embryologie gibt uns den Beweis dafür, daß die Reaktionen, die zur Entwickelung des Embryos führen, ebenso wie \'iele physiologische Prozesse, im Zj^toplasma ihren Sitz haben. Auch Erfahrungen der Genetik lehren uns, daß gewisse Formen der Vererbung darauf zurückzuführen sind, daß bestimmte Ge- bilde des Zytoplasnms selbsterhaltungsfähig sind, Gebilde, die meist als Piastiden bezeichnet werden. Die Erkenntnis der Vererbung durch Piastiden hatte die Forderung im Gefolge, es müsse jede vollständige Vererbungstheorie dieser Tatsache Rechnung tragen. Für gewisse Merkmale des Chlorophylls ist durch die Genetik der Beweis erbracht, daß der besondere hier vorliegende Vererbungsmodus zurückzuführen ist auf die Art der Übertragung der Piastiden im Zyto- plasma. Bei einer bestimmten Sippe der Wunderblume, Mirdbüis Jalapa albomaculata, haben die Blätter grüne und weiße Flecken. Derartige Blätter werden als gescheckt oder panaschiert bezeichnet (Fig. 102 b). Die Zahl der grünen und weißen Flecken variiert bei verschiedenen Blättern, häufig sind bei solchen Pflanzen einzelne Blätter und ganze Zweige rein grün, andere rein weiß. Ursache der weißen Färbung ist das Fehlen des grünen Farbstoffes in den Chlorophyllkörnern. Die einen Zellen haben nur grüne Chlorophyllkörner, andere nur weiße, und wieder andere enthalten beide gemischt in verschiedenem Verhältnis. COREENS zeigte, daß bei Selbstbestäubung der Blüten eines grünen Zweiges nur grüne Pflanzen gebildet werden, und auch diese wieder erzeugen nur grüne Pflanzen. Blüten an weißen Zweigen liefern nur weiße Nachkommen. Blüten an gescheckten Zweigen ergeben gescheckte, weiße und grüne Pflanzen. Das Verhältnis, in dem diese verschiedenen Typen entstehen, variiert entsprechend der Quantität des grünen Farb- stoffes in dem Zweig, von dem der Same stammte. Morgan-Nachtsheim, Die stoffl. Grundlage d. Vererbung 13 186 XVII. Kapitel Wild das Ei einer Blüte eines grünen Zweiges durch Pollen von einem weißen Zweig' befruchtet, so entsteht eine grüne Pflanze, die also g-leich ist dem müttei'lichen Zw^eig-. Wird das Ei einer Blüte eines weißen Zweiges befruchtet durch Pollen von einem grünen Zweig, so ist die Nachkommenschaft weii5, also wiedei- gleich dem mütterlichen Zweig. Diese und andere Kombinationen zeigen, daß die Vererbung der Farbe nur durch die Mutter geschieht. Die Resultate lassen sich er- klären unter der Annahme, daß es normale (grüne) und anormale (farb- lose) Chlorophyllkörner gibt, die sich beide im Zytoplasma durch Teilung Fig. 102. Blätter von Mirabilis Jalapa (a) und M. J. albomaculata (b). (Nach CouRKXS aus Baur.) veiiiiehren und ausschließlich duich die Kizelle übertragen werden. Die gi'üne odei' weiße Farbe der Blattei' eines bestimmten Zweiges zeigt an, welche Sorte von Chlorophyllkörnei'ii die Eier dieses Zweiges enthalten werden. Bei jeder Teilung der Körperzellen werden die Chlorophyll- körner in ihnen mehr oder weniger nach dem Zufall verteilt. Bei der Teilung einer Zelle mit beiden Sorten von Chlorophyllkörnern komnieu bisweilen mehr weiße als grüne in die eine Tochterzelle, in anderen Fällen nur weiße, sodaß ein weißer Zweig entsteht. Bei anderen Pflanzen mit weißen und grünen Blättein und Zweigen geben Kreuzungen andere Resultate. So erhält man bei Mclandrium und Antirrhinum, wenn man giün mit weiß kreuzt, gleichgültig, welches die Mutterpflanze ist, in Fi grüne Individuen, in Y> kommt auf 3 grüne Vererbung durch das Zytoplasnia 187 1 weiße Pflanze. In diesem Falle können die Resnltate verständlich gemacht werden, wenn man annimmt, daß die Prodnktion von Chloroi)hyll im Zytoplasma anf der Wirksamkeit von Genen im Chiomosom beruht lind die Bildung- des g-rünen Farbstoffes in den ChlorophyHk(»riiern unter- bleibt, wenn das normale Gen nicht mindestens einmal vorhanden ist. Voransg-esetzt, daß nur die Eier die Piastiden übertragen, ist dann das Fi-Individuum von einer weißbLätterigen Mutter und einem grünblätterigen Vater grün, weil der väterliche Kern ein Gen mitbringt, das die grüne Farbe in den Piastiden sich entwickeln läßt. Die Sonderung der Gene Fig. 103. Sektorialchimäre von Pelargonium. Oben links ist eben ein Weißrandblatt gebildet worden, oben rechts ein genau median in eine weiße und eine grüne Hälfte geteiltes Blatt. Das völlig im weißen Sektor inserierte Blatt in der Mitte oben ist rein weiß, die drei völlig im grünen Sektor inserierten Blätter unten sind rein grün. Aus der Achsel des Weißrandblattes ging später ein typischer weißrandblätteriger Zweig hervor. (Aus B.U'R.) in den Geschlechtszellen des Fi-Individuums hat zur Folge, daß in F2 das Verhältnis 3 : 1 auftritt, wählend im vorhergehenden Falle das Resultat in F2 lediglich auf die Verteilung der Piastiden zurückzuführen war. Der eigentümlichste Fall ist der von Pelargonium, den Baur beschrieben hat. Weiße und grüne Blätter und Zweige kommen an der gleichen Pflanze vor (Fig. 103). Durch Selbstbefruchtung gewonnene Samen züchten rein: die Farbe der Nachkommen entspricht der des elterlichen Zweiges. Weiß mit grün gekreuzt liefert Mosaiksämlinge mit grünen und weißen Flecken auf Stengeln und Blättern (Fig. 104). Wenn die Sämlinge heranwachsen, hängt die Farbe der Blätter ab von 13* 188 XVII. Kapitel der Farbe des Teiles des Sprosses, aus dem die Endkuospeii und die Seitenknospen herv^orgehen. Lieg't der Vegetationskegel in einem grünen Teil des Sprosses, so werden die aus ihm hervorgehenden Teile grün (Fig. 104a), liegt der Vegetationskegel in einem weißen Teil des Sprosses, so werden die neuen Teile weiß (Fig. 104c), und liegt er in einer teils grünen, teils weißen Region, so werden auch die neuen Bildungen teils grün, teils weiß sein (Fig. 104h). Die Erklärung, die Baue für diesen Fall gibt, ist, daß hier die Piastiden sowohl durch die Eier als auch durch den Pollen übertragen werden. Die weiße Pflanze mit defekten Piastiden «^ «^ m^ Fig. 104. Schematische Darstellung der Entstehung von Sektorialchimären bei Bastarden zwischen einer grünen und einer weißen Sippe von Pelargoniuvi. Liegt der Vegetations- kegel in einem grünen Mosaikstück, so geht eine rein grüne Pflanze daraus hervor (a), liegt er in einem weißen Mosaikstück, so entsteht eine rein weiße Pflanze (c), liegt er auf der Grenze eines grünen und eines weißen Mosaikstückes, so erhalten wir eine auf der einen Seite weiße, auf der anderen Seite grüne Pflanze. (Aus Baur.) steuert einen Teil der Piastiden (h's befruchteten Eies bei, die grüne Pflanze mit normalen Piastiden steuert den anderen Teil l)ei. Die l)efruchteten Eier enthalten daher l)eide Sorten von Piastiden. Während der Teilung des Eies und der Bildung des Embryos werden die Chloro- phyllk()i-ner unregelmäßig in den Zellen verteilt. Fahält «'ine Zelle nur defekte Chloroijhyllkörner, so werden sie und ihre Nachkommen weiß, sie werden weiße Teile pioduziei-en; erhält eine Zelle hanptsächlich oder ausschließlich grüne Chloroi)hyllkörner, so werden sie und ihre Nachkommen grün, sie werden gi-üne Teile produzieren. Und so entstehen die gescheckten Sämlinge, ans denen weiße und grüne Zweige hervorwachsen. Vererbung durch das Zytoplasma 189 Die vorstehenden Tatsachen und Theorien ül)er Vererbung- durch Piastiden zeigen, daß, wenn ein Element außerhalb des Kernes die Fähigkeit zu selbständiger Vermehrung hat, es durch das Ei übertragen werden kann, möglicherweise sogar auch durch das Sperma bezw. den Pollen. Es steht dieser Vererbungsmodus nicht in Widerspruch mit der MENDELschen Vererbung, er ergänzt sie vielmehr und kann mit ebenso exakten Methoden untersucht werden, wie sie bei mendelistischen Arbeiten üblich sind. Der wesentliche Unterschied zwischen der Vererbung durch Chromosomen und der durch Piastiden liegt in der regelmäßigen Folge der Verteilung der Gene bei allen Zellteilungen vermittels der Mitose auf der einen Seite und der dem Zufall anheimgegebenen Verteilung der Piastiden auf die Tochterzellen (die teilweise darauf zurückzuführen ist, daß deren Teilungsperiode nicht mit der Zellteilung zusammenfällt) auf der anderen Seite. Diese zufällige Verteilung der Piastiden bei allen Teilungen steht in scharfem Gegensatz zu der Aussortierung der Gene, wie sie nur bei einer besonderen Zellteilung erfolgt, nämlich bei der Reifungs- teilung der Geschlechtszellen. Daher die Regelmäßigkeit der MENDELschen Vererbung und — als Kontrast hierzu — das unregelmäßigere Verhalten bei der Vererbung durch Piastiden. Es ist eine den Embryologen vertraute Tatsache, daß die Differenzierung des Eies in inniger Wechselwirkung mit dem Furchungstypus steht, und diese Tatsache führte sie zu dem naheliegenden Schluß, daß die erblichen Merkmale der Form])ildung des Embryos, ja überhaupt alle seine wesentlichen Merkmale, im Zytoplasma liegen. Für die Wirksamkeit der Chromosomen würde wenig Raum bleiben, sie hätten die Details der Charaktere aus- zufüllen, die bereits durch die Wirksamkeit des Zytoplasmas skizziert worden sind. Diese Ansicht kann kurz bezeichnet werden als die Theorie des „Embryos im Rohbau" oder allgemeiner als die Theorie, die den „Organismus als ein Ganzes" betrachtet. Boveri diskutierte eine solche Anschauung (1903) und stand ihr anfangs günstig gegenüber. Seither ist sie auch von anderen ernsthaft diskutiert worden. Boveri führte aus, daß, wenn ein Pferd mit einem Esel gekreuzt wird, es ganz gleich- gültig ist, auf welche Weise die Kreuzung vorgenommen wird, denn Ei wie Sperma bringen die Charakteristika mit sich, die den Organismus zuerst zu einem Bilaterium, dann zu einem Wirbeltier, weiter zu einem Säugetier und schließlich zu einem Perissodaktylen stempeln. In allen diesen Merkmalen stimmen l)eide Eltern überein, und über ihre Grenzen hinaus ist Kreuzung unmöglich. Soll aus dem Keim überhaupt etwas werden, so muß er alle diese allgemeinen Merkmale enthalten. Die wichtige Frage, die beantwortet werden muß, so dachte Boveri, ist die, ob die Spezies- nierkmale im Kern lokalisiert sind oder nicht. Nachdem er die Für und Wider diskutiert hat, kommt er zu dem Schluß, daß es zweifelhaft ist, ob die präformierten Qualitäten des Eiprotoplasmas über die Larvenperiode 190 XVII. Kapitel hinaus von wesentlichem Einfluß auf die Vererl)ung' sind, daß indessen im allgemeinen alle Merkmale, die ein Individuum von allen anderen Individuen seinei' und verwandter 8pezies unterscheiden, durch die Chromosomen vererbt werden. Später wiederholte er seine Schlußfolgerung" folgendermaßen: „Alle essentiellen Merkmale des Individuums und der Spezies erhalten ihre Determinierung- durch das Chronmtiu von Ei- und Spermakern". Coxklin drückte gleichzeitig die Anschauung-, daß Grupi)en- merkmale auf andere Weise yerer])t werden als Speziesmerkmale, noch schärfer aus mit folg'enden Sätzen: „Wir sind Wirl)eltiere, weil unsere Mütter Wirl)eltiere waren und Eier vom Wirbeltiert3'pus produzierten; aber die Farbe unserer Haut, unsei-er Haare, unserer Augen, unser Geschlecht, unsere geistigen Be- sonderheiten werden bestimmt durch das Spermium sowohl als auch durch das Ei, aus dem wir herA^orgegangen sind. Wii- haben Beweise dafür, daß die Chromosomen des Eies und des Spermiums der Sitz der Ei'b- faktoren oder Determinanten für die MENDELschen Merkmale sind, w^ährend die allg:emeine Polarität, die Symmetrieverhältnisse und der Typus des Embryos durch das Zytoplasma des Eies bestimmt werden." An anderer Stelle sagt indessen CONKLm — und damit scheint er mir der richtigen Auffassung in dieser Frage näher zu kommen — , es könne „kein Zweifel darübei- sein, daß die Mehrzahl der Differenzierungen des Eizytoplasmas entstanden sind während der ovarialen Entwickelung des Eies, als ein Resultat der Wechselwirkung von Kern und Zytoplasma. Es bleibt jedoch die Tatsache bestehen, daß zur Zeit der Befruchtung die Krbpoteuzen der beiden Geschlechtszellen nicht gleich sind, alle frühen Stadien der Entwickluag, einschließlich der Polarität, der Symmetrie, des Furchungstypus, der relativen Lage und Pioportion der zukünftigen Organe, sind vorskizziert im Zytoplasma der Eizelle, während nur die Differenzierungen der späteren Entwickelung durch das Spermium beeinflußt werden. Kurz, das Eizytoplasma fixiei't den allgemeinen Typ der Ent- wicklung, die Kerne des Spermiums und des Eies liefern nur die Details." AVenn, wie zugegeben wird, der JMkern zuerst seine Wirkung auf das Zytoplasma bereits ausgeübt hat, dann hat er doch etwas mehr getan, als lediglich die Details geliefert: und was den Spermakern anbetrifft, so möchte ich ijm in fast allen Kntwicklungsstadien, die auf die Gasti'ula folgen, als wirksam betrachten. Und dann — das Geschlecht ist sicher eines der fundamentalen Merkmale des Organismus, doch scheint es im Moment der Befiuchtung durch die Chromosomenkombination bestimmt zu werden. Coxklin gab spätei' seine frühere Auffassung auf. Ganz kürzlich hat Loeb in seinem Buche „The Organism as a Whole" die Frage diskutiert, ob das Protoplasma des Eies „der zukünftige Eml)ryo im Rohbau" sei, wählend das Spermium nur die „Individual- merkmale" liefern würde. Loeb weist darauf hin, daß die „Spezifität Vererbung durch das Zytoplasnia 191 der Spezies" durch ihre Pioteiue bestimmt wird, und daß die „Vererbung der Gattungsmerkmale durch Proteine von ganz bestimmter Konstitution fest- gelegt wird, die sich von den Proteinen anderer Gattungen unterscheiden. Diese Konstitution der Proteine würde daher für die Gattungsvererbung verantwortlich sein. Die verschiedenen Arten einer Gattung haben alle die gleichen Gattungsproteine, die Proteine der Arten einer Gattung aber sind augenscheinlich wiederum verschieden in ihrer chemischen Konstitution, und darauf ist es zurückzuführen, daß sie ganz spezifische biologische oder Immunitätsreaktionen geben." Die möglichen Beziehungen derartiger Überlegungen zum Vererbungsproblem werden in folgenden Sätzen zusammengefaßt : „So ist es zweifelhaft, ob irgend eine der Komponenten des Kernes an der Bestimmung der Art teil hat. Dies würde in seinen äußersten Konsequenzen zu der Ansicht führen, daß die MEXDELschen Merkmale, die in gleicher Weise durch Ei und Spermatozoon übertragen werden, die individuelle oder Varietätsvererbung bestimmen, aber nicht die Gattungs- und Artvererbung. Bei dem gegenwärtigen Stand unserer Kenntnisse ist es unmöglich^ ein Spermatozoon zu veranlassen, sich in einen Embryo zu entwickeln, während wir ein Ei dazu bringen können, sich in einen Embryo zu entwickeln, ohne daß ein Spermatozoon hinzutritt. Dies ist so zu verstehen, daß das Protoplasma des Eies der zukünftige Embryo ist, während die Chromosomen sowohl des Ei- als auch des Spermakernes nur die individuellen Merkmale liefern." Das Beweismaterial, das uns die MENDELsche Vererbung bietet, steht in scharfem Gegensatz zu derartigen Unterscheidungen, wde sie die drei genannten Autoren nuichen. Wir finden in ihnen, so scheint mir, den Widerhall einer alten und etwas mystischen Vorstellung über die Grundunterschiede zwischen Ordnungs-, Familien- und Gattungs- merkmalen bei Tieren und Pflanzen, Unterscheidungen, von denen selbst die Mehrzahl der heutigen Systematiker zugibt, daß sie wenig mehr als konventionellen Wert haben, der von Gruppe zu Gruppe w^echselt. Und zweitens, da das Zytoplasma des Eies unter dem Einfliiß seines eigenen Kernes mit einem väterlichen und einem mütterlichen Chromosomensortiment gestanden hat, so gibt es kein direktes Mittel, um zu entscheiden, ob seine Merkmale auf diesen Einfluß zurückzuführen, oder ob sie immer frei davon gewiesen sind. Die Tatsache, daß das Sperma einer fremden Spezies das Zytoplasma des Eies nicht auf einmal verändert, muß von einem chemischen Standpunkte aus betrachtet werden. Wer sich mit MENDELscher Vererbung beschäftigt, wird vergeblich nach einem Unter- schied suchen zwischen der Vererbung von Merkmalen, die man als Ordnungs-, Art- oder Grundmerkmale bezeichnen kann, und solchen, die wir „individuelle" nennen. Dieses Fehlen derartiger Unterschiede kann nicht dem Wunsche zugeschrieben werden, die Bedeutung der ^MEXDELschen 192 XVII. Kapitel Vererbung- in inög'liclist hellem Lichte erscheinen zu lassen, sondern ist das Ergebnis von Ei'fahrungen, die man dnrch das Studium der Erblichkeit der Mei'kmale gew^onneu hat. Daß es im Zjtoplasma Substanzen geben kann, die sich in diesem fortpflanzen und außerhalb des Einflusses des Kernes stehen, muß natürlich gleichzeitig als möglich zugegeben werden, trotz der Tatsache, daß, von gewissen Piastiden abgesehen, die Erfahrungen des Mendelismus keinen Beweis für die Existenz derartiger Substanzen erbracht haben. Mit einem Wort, der Unterscheidung, die zwischen Gattungs- und Artmerkmalen oder der „Spezifität der Spezies" gemacht wurde, fehlt zurzeit die Begründung durch Tatsachen. XVIII. Kapitel Mütterliche Vereri)ung Es gibt einen Vererbungsmodus, bisweilen als mütterliche Vererbung bezeichnet, der nicht der gleiche ist wie der durch Piastiden, obwohl auch der letztere in gewissem Sinne eine mütterliche Vererbung darstellt. Auch darf diese sogenannte mütterliche Vererbung nicht mit den Fällen verwechselt werden, in denen alle oder einzelne väterliche Chromosomen nicht in Funktion treten, sodaß der Embryo mehr oder weniger auf den mütterlichen Chromosomensatz augewiesen bleibt. Auch die geschlechts- gebundene Vererbung muß scharf von ihr unterschieden werden, wo der Sohn gewisse Merkmale lediglich von der Mutter erbt, weil er sein einziges Geschlechtschromosom von ihr empfängt. ,. Wahre" mütterliche Vererbung bezieht sich auf Besonderheiten des Eies oder der Larve, die zurückzuführen sind auf die Beschaffenheit des l)ei der Ablage des Eies im Zytoplasma vorhandenen Materials. Wenn z. B. Pigment im Ei verstreut liegt, so kann es sich nach der Befruchtung in gewissen Regionen sammeln und eine Färbung in ihnen hervorrufen, so beispielsweise das gelbe Pigment im Ei von Cijnthia, das CONKLIN untersucht hat. Bei dieser Aszidie wird ein großer Teil des gelben Pigmentes zur Zeit der Befruchtung in den Teil des Eies befördert, der später in den Schwanzmuskel übergeht. Würde das zur Befruchtung eines solchen Eies benutzte Spermium einer Spezies an- gehören, die kein Pigment im Ei besitzt, so wäre die Vererbung der Farbe des jungen Embryos offenbar rein mütterlich. In Fällen dieser Art ist das geformte Material oder ü-gendeine Substanz, die das Material liefert, bereits im Zytoplasma vorhanden, ob es aber immer frei gewesen ist von Einflüssen des Kernes, muß auf andere Weise geprüft werden. Lediglich bei einer Kreuzung, nämlich beim Seidenspinner, ist eine dritte Generation gezüchtet worden, und solange dies nicht in anderen Fällen geschehen ist, wissen wir nicht, ob wir es mit Vererbung durch Piastiden zu tun haben oder mit verzögerten Einflüssen des Kernes („mütterliche Vererbung"). Bei gewissen Rassen des Seidenspinners fand Toyama, daß sich in der embryonalen Hülle (Serosa) Pigment entwickelt, das dem Embryo, da man es durch die Eischale sieht, eine spezifische Färbung verleiht. 194 XVIII. Kapitel Es ist aus TOYAMAS Angaben nicht klar ersichtlich, ol) das Picfment schon von Anfang- an vorhanden ist, im Zytoplasma verteilt, und sich später an der Oberfläche sammelt, oder ob es erst nach Beginn der Entwicklung des Embryos entstellt. Werden Rassen mit verschieden gefärl)ter Serosa gekreuzt, so ist die Farbe des Bastards gleich der der mütterlichen Rasse. Zieht man aus diesen Eiern die Imagines auf (F,), so findet man, wenn sie wieder Embryonen produzieren, daß die Farlie ihrer Serosa durch das dominante, in den Chromosomen lokalisierte Merk- mal der vorhergehenden Generation bestimmt wird, gleichgültig, ob es vom Vater oder von der Mutter kam (Fig. 105). Daß das Resultat wirklich auf den Chromosomen beruht, geht aus dem Verhalten einer Pi ........... • • 9D X c? rO O 9R "^ cf D' Fx Fo Eier und Embryonen . Genetische Konstitution Eier und Embryonen . Genetische Konstitution F„ Eier DD D 1 D R D DR D 2 RR O R 1 DD D 1 O D R D DR D 2 RR O R 1 Fig. 105. Schema zur Veranschaulichung der mütterlichen Vererbung. Die schwarzen Kreise stellen einen dominanten Faktor dar, der die Farbe der Serosa des Embryos beeinflußt. weiteren Generation hervor, in der die einen Weibchen das dominante Merkmal in den Serösen ihrer Einliryonen aufweisen, die anderen nicht, und zwar in dem Verhältnis 3:1. Die „mütterliche Vererbung" ist also in diesem Falle — dem einzigen, wie gesagt, der einen entscheidenden Beweis darstellt — in keinem wesentlichen Punkte von der gewöhnlichen MENDELschen Vei- crbung verschieden. Ein besonderer Fall, der in mancher Hinsicht und in gewissen Kombinationen an die mütterliche Vererbung erinnert, ist die Vererbung eines Samenmerkmals beim Mais, Wie bei anderen Pflanzen wird beim Mais das Endosperm zui' Zeit der Befruclitung gebildet — ein Kern des i\)llenkornes vereinigt sich mit dem Eikern und liefert den Embryo, der andere Kern vereinigt sich mit zwei Kernen des Embryosackes und liefeit das Endosperm, dessen Zellen infolgedessen triploid sind. Stärke-Mais besitzt ein Endosperm, Mütterliche Vererbung 195 das fast ganz aus Zellen mit ..weicher" Stärke besteht, während Kiesel- Mais nur ein kleines Quantum weicher Stärke im Innern des Samens besitzt, das umgeben ist von großen Meng-en liarter, „horniger" Stärke. Hayes und Ea8T haben gezeigt, daß, wenn Stärke-Mais als Mutter lind Kiesel- Mais als V^ater benutzt wird, die Samen weich sind gleich denen der reinen Stärke-Maisrasse. Wird Kiesel-Mais als Mutter und Stärke-Mais als Vater verwandt, so sind die Samen hornig. In beiden Fällen haben wir augenscheinlicli mütterliche Vererbung, wenigstens soweit das Endosperm in Frage kommt, das indessen nicht als ein Teil des Embryos zu betrachten ist. Werden die Samen aus den obigen Kreuzungen ausgesät und die Pflanzen durch Selbstbefruchtung vermehrt, so erhalten wir folg-ende Resultate : die (weiche) Fi -Generation aus Stärke- Mais 9 X Kiesel-Mais c^ produziert weich und hornig in F2 im Verhältnis 1:1. Die (hornige) Fi-Generation aus der reziproken Kreuzung gibt ganz das gleiche Resultat. Die Erklärung der Fi- und Fa-Resultate ist folgende: Ist der Faktor für hornig H, der für weich h, dann ist bei der ersten Kreuzung das Endosperm hhH und bei der reziproken Kreuzung HHh. Da hhH weich ist und HHli hornig, so folgt daraus, daß zwei Dosen weich dominant sind über eine Dosis hornig und um- gekehrt zwei Dosen hornig dominant über eine Dosis weich. Der Fi-Embryo hingegen hat bei beiden Kreuzungen nui* einen Faktor H und einen Faktor h (Hb). Seine Gameten sind H und h, und so sind auch seine Endospermkerne, die, wie Weatherwax gezeigt hat, die gleiche reduzierte Chromosomenzahl besitzen wie die Eizellen im Embryosack. Infolgedessen sind die Embryosäcke zur Hälfte gleich H, zur anderen Hälfte gleich h. Befruchtet durch H-Pollen liefern die ersteren, H(-|-H), ein BHH-Endosperm, befruchtet durch h-Pollen ein HHh-Endosperm : und die letzteren, h(-|-h), ergeben befruchtet durch H-Pollen ein hhH-Endosperm, befruchtet durch h-Pollen ein hlili-Endo- sperm. Die vier Sorten von Endosperm M\ den F2-Samen fallen in zwei Klassen, weich und hornig, im Verhältnis 1:1. Es gil)t Maisrassen mit dominantem gelbem Endosperm und andere niit rezessivem weißem. Gehört die Mutter zu einer gelben Rasse und der Vater zu einer weißen, so ist das Fi -Endosperm gelb, gleich dem der Mutter. Bei der reziproken Kreuzung ist es ebenfalls gelb. Werden jedoch Rassen mit weichem Samen benutzt, so ist das gelbe Endosperm der Fi der ol)igen Kreuzung etwas blasser als das reine Gelb der gelben Rasse. Rassen mit purpurnem oder rotem Endosperm gekreuzt mit solchen mit weißem liefern die gleichen Resultate, nui- fehlen bei diesen Kreuzungen die quantitativen Wirkungen der Stärke- Mais X Kiesel-Mais-Kreuzungen, denn eine Dosis des dominanten Merk- mals (purpurn) zusammen mit zwei Dosen des rezessiven (weiß) gibt die- selbe Farbe wie zwei Dosen purpurn mit einer Dosis weiß. 196 XVIII. Kapitel Es sind zwei Maisrasseu mit weißem Endosperm bekannt, bei deren Kreuzung- Fi gefärbtes Endosperm hat. In diesem Falle hat die eine Rasse einen Farl)faktor, die andere einen Komplementärfaktor — ähnlich wie die beiden weißen Erbsenrassen. Sodann gibt es eine Rasse mit einem dominanten Faktor für weißes Endosperm. Das Vorkommen dieser verschiedenen Sorten von weiß hatte einige Irrtümer in den ersten Experimenten von CoßEENS über Endospermvererbung zur Folge. Das Wort Xenie, das früher eine andere Bedeutung hatte, wird heute für diese Fälle doppelter Befruchtung gebraucht, in denen der Pollen einen Einfluß auf den Samen hat bzw. das Endosperm, das nicht ein Teil der Fi -Pflanze selbst ist. East und Hayes fassen ihre o])en dar- gelegten Resultate (abgesehen von der Stärke-Mais X Kiesel-Mais-Kreuzung) folgendermaßen zusanmien: Unterscheiden sich zwei Rassen in einem sichtbaren Endosperm- merkmal, das vollkommen dominant ist, so entsteht eine Xenie nur dann, wenn der dominante Elter der Vater ist; unterscheiden sie sich in einem sichtbaren Merkmal, das unvollkommen dominant ist, oder in zwei Merkmalen, die beide notwendig sind für die Entstehung des sichtbaren Unterschiedes, so entsteht eine Xenie, gleichgültig, welches der Vater ist. In den Fällen, wo ein fremdes Spermium die Entwicklung auslöst, ohne weiter an ihi- teilzunehmen, ist der entstehende Embryo gleich der mütterlichen Rasse. Hier haben wir es nicht so sehr mit „mütterlicher Vererl)ung" als vielmehr mit einer besonderen Art Parthenogenese zu tun. Solche Eier kommen indessen selten über das Furchungs- stadium hinaus. Die Furchungsrate eines Eies, das durch ein fremdes Spermium Itefruchtet wird, stimmt gewöhnlich mit dem der Art überein, zu welcher das Ei gehört. Da das Zytoplasma des Eies vor der Be- fruchtung immer unter dem Einfluß seines eigenen Kernes gestanden hat, so ist dieses Verhalten ohne weiteres zu erwarten. In solchen Fällen bedarf es des Studiums der Eier der Fi -Generation, um ein Ur- teil darüber zu gewinnen, inwieweit väterliche Chromosomen die Furchung' beeinflussen. Es ist z. B. denkbar, daß ein Spermatozoon einen domi- nanten Faktor für die Furchungsrate mitbringt, aber da dieser Paktor keine Zeit hatte, das Zytoplasma zu beeinflussen, so würde er bei der Pi-Kreuzung seine Wirkung nicht zur Geltung bringen können. In Fl hingegen müßte sich das väterliche Merkmal als dominant erweisen. Sowohl Driesch als auch Boveri haben gezeigt, daß beim Seeigel die Furchungsrate, die Pigmentierung und die Art der Gastrulation voll- ständig oder doch in weitgehendem Maße durch das Ei bestimmt werden, ihre Meinungen gehen nur in der Frage auseinander, wann der Einfluß des Spermiums zuerst nachgewiesen werden kann. Mütterliche Vererbung 197 Die meisten Beobachter stimmen darin überein, daß zur Zeit der Bildung des Larvenskelettes der Einfluß des fremden Spermiums sich fühlbar macht. Das Skelett der Seeigelbastardc wird in der Regel als intermedicär, was seine Struktur anbetrifft, beschrieben, jedoch als sehr variabel, je nach den äußeren Bedingungen. So hat Tennent gezeigt, daß der Charakter des Bastardlarvenskelettes in so weitgehendem Maße durch den Alkali- oder Säuregehalt des Seewassers beeinflußt werden kann, daß es künstlich in der einen oder der anderen Richtung zur Entwicklung gebracht werden kann — es kann ausgesprochen mütterlich oder rein väterlich werden. Loeb, King und Moore haben zu be- stimmen versucht, ob das Larvenskelett einzelne dominante Merkmale und andere rezessive besitzt. Sie kreuzten die Seeigel Strongylocen- trotus Franciscanus und Strang ijlocentrotus purpureus. Diese wie auch die reziproke Kreuzung zeigten weder eine stärkere Dominanz der Merk- male der väterlichen noch der mütterlichen Rasse, doch waren gewisse Charakteristika von purpureus und andere von Franciscanus entwickelt. Einzeln genommen erwiesen sich die Larvenmerkmale als dominant oder rezessiv. Solange keine F^-Generation aufgezogen werden kann, ist es natürlich gewagt, lediglich auf Grund von Beobachtungen an F, von dominanten und rezessiven Merkmalen im MENDELschen Sinne zu sprechen, zumal es mehr und mehr klar wird, daß viele Fi-Merkmale mehr oder weniger intermediär sind, und Gründe allgemeiner Natur, reine Domi- nanz oder Rezessivität zu erwarten, gibt es nicht. Zahlreiche Kreuzungen sind zwischen verschiedenen Spezies von Fischen ausgeführt worden, und in einigen von diesen sind die jungen Tiere zur Zeit des Ausschlüpfens mütterlich. Es ist die Vermutung geäußert worden, daß dies allgemein auf die Absorption der väterlichen Chromosomen bei der ersten oder bei späteren Furchungsteilungen zu- rückzuführen sei. In der Tat ist in mehreren dieser Fälle mütterlicher Vererbung ein Verlust von Chromosomen beobachtet worden. Anderer- seits zeigen Miss Pinneys Beobachtungen, deren Resultate in der fol- genden Tabelle zusammengefaßt sind, daß der mütterliche Typus nicht nur dann auftreten kann, wenn die frühen Mitosen anormal sind, sondern mindestens in einem Falle w^urde er festgestellt, als diese normal waren. Kreuzung Verhalten der Chromosomen Ctenolabrus $ X Fundulus ,S Die Entwicklung steht still im Laufe der Gastrulation. Das Verhalten wäh- rend der frühen Mitosen ist vor- wiegend normal. 198 XVIII. Kapitel Kreuzung Entwicklungsergebnisse Verhalten der Chromosomen Fundulus 9 X Ctenoldbrus cf Ctenolabrus 9 X Stenotomus cT Stenotomuß 9 X Ctenolabrus (^ Ctenolabrus 2 X Menidia cT Menidia 9 X Ctenolabrus c? Ein ausschlüpfender Anormales Embryo beobachtet, ten der viele vorgerückte Embryonen - mütter- licher Typus. Verhal- Kerne kommt vor. Die frühen Mitosen sind normal. Viele ausschlüpfende Embryonen von m ü t- terlichem Typus.l Die Entwicklung steht Vorherrschend anor still im Laufe der male Mtosen. Gastrulation. Die frühen Mitosen sind normal. Vorgerückte Entwick lung. Zwei ausschlüpfende \ Häufiges Vorkom- Embryonen beob- men anormaler Mi- tet — mütterlicher tosen. Typus. i Es ist also sehr wohl möglich, daß, wenn auch in einzelnen Fällen frühzeitiger Verlust der väterlichen Chromosomen die Ursache für die mütterliche Vererbungsrichtung der Embryonen ist, in anderen Fällen das Chromatin sich normal teilt, ohne aber Wirkungen auf das Zyto- plasma auszuüben, die bei den jungen Fischen frühzeitig in Erscheinung treten. In diesem Zusammenhang mag an die Tabakkreuzungen von GOODSPEED und Clausen erinnert worden. Hier war es eine besondere Gruppe von Chromosomen, deren „Reaktionssystem", gleichgültig, ob vom Vater oder von der Mutter stammend, im Fi-Bastard dominierte. XIX. Kapitel Die korpuskulare Vererbungstheorie und die Natur der Gene Der Versuch, biologische Phänomene vermittels bestimmter körper- licher Gebilde zu erklären, ist in früheren Zeiten oft gemacht worden. Die oberflächliche Ähnlichkeit der Faktorentheorie mit einigen älteren, seither längst aufgegebenen Theorien hat den Gegnern der Mendel- schen Vererbungstheorie Grund zu Angriffen gegeben, indem sie be- haupteten, die moderne Anschauung vom Gen sei identisch mit den alten A^orstellungen Herbert Spencers über physiologische Einheiten, Darwins über Pangene und besonders Weismanns über Biophoren. Eine derartige Behauptung ist durchaus unberechtigt, denn selbst eine geringe Kenntnis der Tatsachen, auf denen die alten und die neuen Ideen beruhen, sollte genügen, um einige wichtige und wesentliche Unter- schiede deutlich werden zu lassen. Es soll indessen nicht geleugnet werden, daß ein historischer Konnex besteht zwischen der Theorie der Präformation und der korpuskularen Vererbungstheorie. BoNNET, einer der bekanntesten Anhänger der Präforraationstheorie, glaubte zunächst an „ganze" Keime, gab indessen später zu, daß Stücke von Keimen in die verschiedenen zu beeinflussenden Körperregionen befördert werden können. Auch Weismann, wohl der hervorragendste moderne Vertreter der Präformationstheorie, vertrat die Ansicht, daß ganze Keime, Iden, im Keimplasma vorhanden sind, von denen jeder einen ganzen Organis- mus repräsentiert, und von denen jeder (oder die meisten oder einer?) aufgeteilt wird im Laufe der Embryonalentwicklung. Tatsächlich wurde Weismanns ganze Theorie ursprünglich aufgestellt, mehr um die Embryonalentwicklung zu erklären als die Erscheinungen der Vererbung. Ihre Ähnlichkeit mit der modernen Anschauung vom Keimplasma ist kaum mehr als eine Analogie, denn mit der Reduktion in Weismanns ur- sprünglichem Sinne ist das Aussortieren ganzer, ererbter Keimplasmen gemeint, die er in den Chromosomen lokalisiert dachte^). '■) Die nominelle Annahme des Begriffes der Erbeinheiten im MENDELschen Sinne gegen Ende seiner wissenschaftlichen Tätigkeit (1904) ging nicht sehr tief. Weismann vertrat noch die Anschauung von der Aufteilung der Iden als ihres wesentlichsten Charakteristikums — in der Tat anfangs das einzige, das Anlaß zu ihrer Nominierung gegeben hat. Die Tatsachen, auf denen die Vorstellung von den MENDELschen Ein- heiten beruht, haben nichts zu tun mit diesem Kardinal punkte der WElSMANNschen Lehre. 200 XIX. Kapitel Die Gefahr, welche die Benutzung einer mit bestimmten körper- lichen Gebilden rechnenden Theorie bietet, liegt offenbar darin, daß durch eine solche Theorie ohne Schwierigkeit jede Erscheinung erklärt werden kann, wenn es ihrem Urheber erlaubt wird, seine Gebilde mit allen und jeden Eigenschaften auszustatten, die er bei seiner Erklärung für nötig erachtet. Gerade weil Bonnet, Spencer und Weismann iliren kleinsten Partikelchen der lebenden Substanz ganz willkürlich Eigen- schaften beilegten, erscheinen uns diese Anschauungen heutzutage als im höchsten Grade spekulativ. Daß die moderne Faktorentheorie auf einem ganz anderen Beweismaterial fundiert ist. gerade das möchte ich hier mit besonderem Nachdruck betonen. Die Beweise für die Existenz der Gene Der Beweis, daß die MENDELsche Vererbung auf der Verteilung- selbständiger Elemente beruht, ist bereits geführt worden. Die Zahlen- A^erhältnisse in der Fo-Generation bei jeder MENDELschen Kreuzung mit einem Merkmalspaar finden ihre Erklärung durch die Annahme, daß zwei verschiedene Keiniplasmen (oder gewisse Elemente in ihnen) sich reinlich scheiden in den Keimzellen des Fi -Bastardes. Eine Prüfung der Annahme durch Rückkreuzung erhärtet sie. Eine Neukoml)ination der Pi-. Fl-, Fä-Individueu auf jedem nur möglichen Wege liefert eben- falls Resultate, die vollkommen harmonieren mit der einfachen Annahme, daß, was auch immer die eine Rasse zur Produktion dieses, die andere zur Produktion jenes Merkmals veranlassen mag, diese beiden Substanzen sich im Bastard in der Weise trennen, daß gleich viele Keimzellen jeder Sorte gebildet werden. Bis hierher sagen uns die Resultate nichts darüber aus, ob die beiden Keimplasmen als ganze auseinandergehen, oder ob nur gewisse Teile sich so verhalten. Sind indessen zwei oder mehr Merkmalspaare bei der gleichen Kreuzung im Spiele, so gelangen wir zu einer weiteren Erkenntnis der Verhältnisse. Mendel z. B. zeigte, daß bei der Kreuzung gelber glatter Erbsen mit grünen runzeligen Erbsen in der F2-Generation nicht nur die ur- sprünglichen Kombinationen auftreten, sondern außerdem Neukombi- nationen, nämlich gelbe runzelige und grüne glatte Erbsen (Fig. 106). Hier kann ebenfalls das Zahlenveihältuis 9:3:3:1 auf Grund der Theorie erklärt werden, daß die Repräsentanten jedes Merkmalspaares im Keimplasma sich trennen, und daß die Trennung jedes Paares unab- hängig davon ist, wie sich das andere Paar verhält. Offenbar kann nicht länger angenommen werden, daß ganze Keiniplasmen geschieden werden, sondern es müssen verschiedene Paare von Elementen im Keim- plasma vorhanden sein, die unabhängig voneinander verteilt werden. Man hat gefunden, daß dieses Prinzip der freien Kombination für eine große Zahl von Merkmalspaaren gilt, die gleichzeitig spalten. Die ein- Die korpuskulare Vererbungstheorie und die Natur der Gene 201 zige Rinschränkung, die mau gefunden hat, bezieht sich auf den Fall der gekoppelten Merkmalspaare. Davon soll später die Rede sein. Die freie Kombination der Merkmalspaare bringt den Beweis, daß die Elemente, die die Merkmale in den beiden ursprünglichen Keim- plasmen repräsentieren, sich voneinander trennen können. Wenn jedes dieser Merkmalspaare durch je ein Paar homologer Chromosomen reprä- El f e rn ^ Fig. 106. Schematische Darstellung der Vererbung von zwei Merkmalspaaren nach Mendel, gelbe und grüne Erbsen sowie glatte und runzelige Erbsen. sentiert würde, so würden, soweit betrachtet, die Ergebnisse mit der Ansicht in Einklang stehen, daß die Chromosomen die letzten Einheiten sind, die in den Spaltungs- und Kombinationsprozessen eine Rolle spielen. Die Chromosomen sind, wie gezeigt worden ist, unabhängige Einheiten im Keimplasma. Wie indessen für Drosophüa nachgewiesen worden ist, gibt es viel mehr Merkmalspaare, als Chromosomenpaare vorhanden sind. Es ist selbstverständlich, daß, falls die Chromosomen die letzten Einheiten sind, die intakt bleiben, nicht mehr unabhängige Merkmals- paare existieren können als Chromosomenpaare. Bei Tieren und Pflanzen sind keine Fälle bekannt, wo die Zahl der unabhängigen Merkmalspaare die Zahl der Chromosomenpaare übersteigt, sodaß, wie schon in anderem Morgan-Nachtsheim, Die stoffl. Grundlage d. Vererbung 14 202 XIX. Kapitel Zusainiiienhang: dargelegt worden ist, auch diese Tatsache zugunsten der Theorie angeführt werden kann. Das Verhalten gekoppelter Gene zeigt indessen, daß die Analyse noch weiter geführt werden muß, denn trotz Koppelung können die Elemente, die zusammen in die Kreuzung eintreten, getrennt werden. Es hat sich ergeben, daß einzelne gekoppelte Gene fast ebenso frei sich trennen wie unabhängige Gene, sodaß ihre gegenseitige Koppelung nur durch ihr Verhältnis zu bestimmten anderen Genen mit Sicherheit festgestellt werden kann, während andere gekoppelte Gene sich etwa einmal unter 100 Fällen trennen oder noch seltener. Zwischen diesen Extremen sind alle dazwischenliegenden Koppelungs werte gefunden worden. Diese Resultate deuten darauf hin, daß die Chromosomen nicht die letzten Elemente darstellen, die aus dem ursprünglichen Komplex (Keimplasma) getrennt werden können. So werden wir also zu dem Schluß geführt, daß im Keimplasma Elemente vorhanden sind, die unabhängig voneinander aussortiert werden. Die Untersuchungen an Drosophüa haben den Nachweis für die Existenz von mindestens einigen Hundert solcher selbständiger Elemente erbracht, und da neue noch ebenso häufig wie zu Anfang entdeckt werden, so ist anzunehmen, daß noch weit mehr solcher Elemente vorhanden sind, als bisher haben ermittelt werden können. Wir nennen diese Elemente Faktoren oder Gene, und was ich besonders betonen möchte, ist, daß ihre Existenz direkt abzuleiten ist aus den Ergebnissen der Genetik, ganz unabhängig von irgend welchen weiteren Eigenschaften, die wir ihnen beilegen mögen. Der Nachweis ihrer Existenz ist auch unabhängig von dem Orte ihrer Lokalisatiou. Gerade diese Tatsache rechtfertigt die Theorie der korpuskularen Ver- erlmng. Was die Frage der Existenz repräsentativer Elemente im Keim- plasma anbetrifft, so können wir uns mit der Begründung unseres Stand- punktes durch die obige Analyse der Resultate begnügen ; neuere Unter- suchungen haben uns indessen in die Möglichkeit versetzt, den Genen noch weitere Eigenschaften ])eizulegen, die sich nicht lediglich aus der obigen Analyse ableiten lassen. Man mag einzelne dieser Eigenschaften als sicherer betrachten als andere, zusammengenommen stehen die Resultate jedenfalls ganz im Einklang miteinander, und das verleiht ihnen einen gewissen Wert und eine Verwendungsmöglichkeit. Es ist dargelegt worden, in welcher Weise der Beweis hat er- bracht wenden können, nicht nur daß die Chromosomen die Träger der Gene sind, sondern daß ein Austausch zwischen Chromosomenpaaren väterlicher und mütterlicher Herkunft erfolgen kann. Es hat sich ge- zeigt, daß dieser Austausch eine normale Eigenschaft der Keimzellen ist, nicht eine Besonderheit der Bastarde bezw. der Heterozygoten. Die korpuskulare Vererbungstheorie und die Natur der Gene 203 Die Analyse führt uns weiterhin zu dem Schluß, daß das Gen ein ge- wisses Quantum Chromosomensubstanz darstellt, das sich von dem Chro- mosom, in dem es liegt, zu trennen und durch ein entsprechendes Stück (und kein anderes) des homologen Chromosoms ersetzt zu werden ver- mag. Es ist eine Feststellung von fundamentaler Bedeutung, daß die auszutauschenden Gene eines Paares nicht sozusagen aus einem Chromosom ins andere überspringen, sondern sie werden blockweise ausgetauscht, indem der Chromosonienfaden vor oder hinter ihnen in Stücke zerbricht, jedoch nicht auf beiden Seiten des Genes gleichzeitig, was dann der Fall sein müßte, wenn nur ein einzelnes Allelomorphenpaar von dem Austausch betroffen würde. Daß ein einzelnes Gen nicht die ganze Strecke des Chromosoms zwischen zwei andern bekannten Genen einnimmt, erhellt aus der Tat- sache, daß durch Mutation in der dazwischenliegenden Region neue Gene auftreten können, die den Charakter des bereits bekannten Genes nicht beeinflussen. Diese Tatsache, die bei Drosophüa, wo neue Mutationen häufig erscheinen, immer wieder beobachtet werden kann, ist eine erneute Bestätigung, daß die Vorstellung vom Gen als einem sehr kleinen Teil des Chromosomenfadens vollkommen berechtigt ist, wenn wir auch nicht sagen können, wie groß oder wie klein eine solche Region ist. 1. Die mannigfaltigen Wirkungen des einzelnen Genes Wenn wir irgend eine Mutationsrasse untersuchen, wie z. B. die weißäugige i)rosoJ?^^7a-Rasse, so finden wir, daß die weißen Augen nur eines der Charakteristika dieser Mutation sind. Die Produktivität des Individuums ist ebenfalls stark beeinflußt, sodann ist seine Lebenskraft geringer als die der wilden Fliege. Alle diese Besonderheiten treten in Erscheinung, wenn ein Individuum mit weißen Augen aus einer Kreuzung- hervorgeht, sie lassen sich nicht trennen von der Weißäugigkeit. Es folgt also daraus, daß, was es auch immer sei im Keimplasma, das die weißen Augen produziert, ebenso andere Veränderungen hervorbringt und nicht nur so „oberflächliche" Dinge umgestaltet wie die Augenfarbe, sondern auch so „fundamentale" Eigenschaften wie die Produktivität und die Vitalität. Den Vererbungsforschern sind viele Beispiele für diese mannigfaltigen Wirkungen der Gene bekannt. Man geht wohl kaum zu weit, wenn man sagt, daß jeder Wechsel im Keimplasma Wirkungen sehr vielfacher Art am Körper hervorrufen kann. Es ist klar, daß das Merkmal, welches wir wählen, um einen einzelnen Fall zu verfolgen, lediglich das sichtbarste oder bei der Identi- fizierung in die Augen fallendste oder auch bequemste Charakteristikiwn ist. Da die Wirkungen immer Hand in Hand gehen und durch die An- nahme erklärt werden können, daß eine einzelne Erbeinheit im Keim- 14* 204 XIX. Kapitel plasma verändert worden ist, so ist die besondere Differenz im Keim- plasnia von größerer Bedeutung als das Merkmal, das als Index dient. 2. Die Variabilität der Merkmale ist nicht zurückzuführen auf eine entsprechende Variabilität der Gene Alle Merkmale sind variabel, doch haben wir gegenwärtig genügende Beweise dafür, daß diese Variabilität großenteils auf die äußeren Be- dingungen zurückzuführen ist, denen der Embryo während seiner Ent- wicklung ausgesetzt ist. Derartige Differenzen werden nicht von Natur übertragen — sie bestehen nur so lange, wie das Milieu, das sie her- vorruft, besteht. Es folgt daraus, daß das Gen selbst fest ist, wenn auch das Merkmal variiert; doch es ist sehr schwierig, hierfür eine Be- stätigung zu erbringen. Gleichwohl nehmen die Beweise zu, daß das Keimplasma relativ konstant ist, während das Merkmal variaV)el ist. 3. Äußerlich nicht unterscheidbare Merkmale können das Pro- dukt verschiedener Gene sein Wir wissen aus Erfahrung, daß das Aussehen eines Merkmals keinen sicheren Schluß darüber zuläßt, welches Gen das Merkmal hervorruft. Es gibt mindestens drei weiße Hühnerrassen, die ver- schiedenen Genen ihre Entstehung verdanken. Wir können durch Synthese weißäugige Fliegen erzeugen, die sich äußerlich (somatisch) von der gewöhnlichen weißäugigen Basse nicht unterscheiden lassen; sie sind das Kombinationsprodukt mehrerer bekannter Farbfaktoren. Die purpurne (purple) Augenfarbe von Drosophila ist praktisch nicht zu unterscheiden von den Augenfarben kastanienbraun (maroon) und granatfarben (garnet). Mit einem Wort — wir werden bei unserer End- analyse wieder zu den Erbeinheiten im Keimplasma geführt und nicht zu dem Aussehen eines Merkmals. 4. Jedes Merkmal ist das Produkt zahlreicher Gene Wir finden, daß jedes beliebige Organ des Körpers (sei es Auge, Bein, Flügel usw.) in verschiedenen Mutationsrassen als eine Folge der Veränderung von Genen im Keimplasma in zahlreichen Formen erscheinen kann. Es ist, wie mir scheint, ein berechtigter Schluß, daß die nor- malen Erbeinheiten — die Allelomorphen der imitierten Gene — oft auch den gleichen Körperteil beeinflussen. Wir haben ungefähr 50 ver- schiedene Augenfaktoren bei Drosophila gefunden, 15 Faktoren für die Körperfarl)e und mindestens 10 Faktoren für die Flügellänge. Wenn es also eine richtige Folgerung ist, daß die Erbeinheiten bei der wilden Fliege, die sich wie MENDELsche Partner der mutierten Gene verhalten, auch das gleiche Organ beeinflussen wie die mutierten Gene, so folgt daraus weiter, daß zahlreiche Gene, vielleicht sogar sehr viele, Die korpuskulare Vererbungstheorie und die Natur der Gene 205 bei der Hervorbnugimg- jedes Körperteiles beteiligt sind. Es dürfte keine große Übertreibung sein, wenn man sagt, daß jedes Gen im Keim- plasma'' mehrere oder sogar viele Teile des Körpers beeinflußt, daß mit anderen Worten das ganze Keimplasma bei der Entstehung eines jeden Körperteiles tätig ist. Eine solche Behauptung mag sich zunächst so anhören, als laufe sie auf einen Verzicht auf die korpuskulare Vererbungstheorie hinaus, doch im Gegenteil, die obige Darlegung liefert uns einen sehr guten Begriff über die modernen Vorstellungen über die Natur der Gene und die Art und Weise ihrer Wirksamkeit. Der wesentliche Punkt ist hier, daß, wenn auch jedes Organ in hohem Maße ein Produkt des ganzen Keimplasmas ist, doch dieses Keimplasma aufgebaut ist aus Einheiten, die mindestens in zweierlei Hinsicht voneinander unabhängig sind, nämlich erstens insofern, als sich jede verändern (mutieren) kann, ohne daß die andern verändert werden, und zweitens insofern, als bei der Spaltung und dem Faktorenaustausch jedes Paar von den anderen getrennt werden kann. 5. „Der Organismus als ein Ganzes" oder die Kollektivwirkung- der Gene Einzelne Autoren haben ihren Einwänden gegen die korpuskulare Theorie der Vererbung ihre Anschauung zugrunde gelegt, daß der Or- ganismus „ein Ganzes" ist. Wenn dies bedeuten soll, daß es ein ge- wisses Wesen, eine Entelechie gibt, die alle Prozesse, welche in jedem Lebewesen vor sich gehen, lenkt, so kann hier kaum etwas dazu gesagt werden, höchstens dies, daß diese uralte Vorstellung sich nicht als eine brauchbare Arbeitshypothese erwiesen hat. Es ist indessen unwahr- scheinlich, daß viele Biologen sich auf ein solches vitalistisches Agens berufen wollen, wenn sie den „Organismus als ein Ganzes" bezeichnen, sondern sie haben eine andere Idee im Sinne. Ich neige zu der An- nahme, daß gewisse Phänomene der Eml)ryonalentwicklung verantwort- lich sind für dieses Schlagwort — „der Organismus als ein Ganzes". Bei der Eurchung des Eies wird der gesamte Chromosomenkomplex jeder Zelle zugeteilt. Jede Zelle erbt das ganze Keimplasma. Wie kann dann, so mag man fragen, das Resultat abhängen von dem besonderen Aufbau seiner Chromosomen, ist es nicht vielmehr auf die Wirksamkeit des ganzen Materials zurückzuführen? Es sei zugegeben, daß wir sehr wenig wissen über die Wechsel- wirkungen zwischen den Zellen, die zur Folge haben, daß die einen Zellen sich in dieser, die anderen in jener Richtung differenzieren. Aber wenn das eine befruchtete Ei seine Entwicklung mit dieser Art Material beginnt, ein anderes mit einem anderen Material, sollen wir 20r, XIX. Kapitel da uii-lit (Mwaiten, daß die Eiidi)i(»dukte verschieden sind, ohne Rücksicht darauf, in weh-her Weise das Material iirsprüiigiich im Ei vorhanden war? Gleichgültig-, wo die Differenzen lieg-en, im Kern oder iin Zytoplasnia, nichts widerspricht hier der korpuskularen Theorie von der Zusammen- setzung- des Keimplasmas. Im Geg-enteil, der einzig-e Schluß, der ül)erhaupt Berechtigung- zu haben scheint, ist der, daß, falls zu J^eginn Differenzen vorhanden sind, auch ein entsprechend differentes Endpiodukt zu er- warten ist. Soviel ist klar. Al)ei' warum, so kann noch gefragt werden, weisen zwei Organismen, die zu Anfang nur in einem einzigen Erbfaktor verschieden waren, später ü])erall Verschiedenheiten auf, und nicht nur in irgend einem kleinen Teil, wie z. B. durch rote oder weiße Augen? Die Antwort ist natürlich, daß die erste Differenz derart war, daß sie hauptsächlich einen besonderen Prozeß beeinflußte, nämlich die Bildung des roten Augenpigmentes, und außerdem in geringerem Maße oder überhaupt nicht andere chemische Prozesse. Dies scheint mir eine ganz konsequente Anschauung zu sein. Vielleicht liegt die Schwierigkeit, die korpuskulare Vererbungs- theorie zu akzeptieren, für manche in der irrigen Vorstellung, die spezifische Wirkung mache sich erst in dem Moment geltend, wo das rote Pigment im Begriffe ist sich zu bilden. Soweit mir bekannt ist, hat niemand eine derartige Behauptung aufgestellt. Es mag so sein, al)ei- es ist nicht bewiesen, und es ist überdies durchaus unwesentlich für die Annahme der korpuskularen Vererbungstheorie. Im Gegenteil, mit fortschreitender Kenntnis der M>:NDELschen Vererbung sind viele Fälle gefunden worden, wo eine spezielle Faktorendifferenz nicht nur einen, sondern -sdele Teile des Körpers beeinflußt. Es ist richtig, daß die korpuskulare Vererbungstheorie, wie sie eine Zeit lang durch Roux und lange Zeit durch Weismann vertreten wurde, dazu benutzt wurde, um die Differenzierungsprozesse in dem sich furchenden Ei und dem Embryo zu erklären, und zwar in dem Sinne, dali die Entwicklung als ein Vorgang betrachtet wurde, der in der unmittelbaren Aussortierung dei- ererbten Chromosomenpartikelchen auf die verschiedenen Teile des Organismus bestehen sollte. Die Differenzierung sollte bestehen in der Verteilung besonderer Gene auf besondere Zellgruppen, über deren Ent- wicklung sie Kontrolle übten. Aber die zytologischen Beobachtungen an den Chromosomen brachten keiiu^ Beweise zugunsten dieser Ansicht, und die durch die exi)erimentelle Embryologie erzielten Ergebnisse scheinen vcillig eine derartige Anschauung über den Entwicklungsprozeß zu widci-legen. Tatsächlich hat Roux selbst seine Ansicht anfgi^geben angesichts der glänzenden lAperimenteDmESCHs und anderer Embiyologen. Unsere gegenwärtige Vorstellung über die Beziehungen des Keim- plasmas zu den Entwicklungsi)hänomenen hat also nur eine sehr ober- flächliche Ähnlichkeit mit den älteren Theorien. Der neue Standpunkt Die korpuskulare Vererbungstlieorie und die Natur der Gene 207 kann in wenigen Worten zusammenoefaßt werden: gonauei' ist er ja hei-eits dargelegt worden. Erstens kann jedes Gen mannigfaltige Wirknng-eu iiuf den Organisnins ausüben, und zweitens ist jeder Teil des Körpers und sog-ar jedes besondere Merkmal das Produkt vieler Gene. Auf die Beweise für diese beiden Schlußfolgerungen ist auf den vorausgehenden Seiten zu so wiederholten Malen Bezug genommen worden, daß es überflüssig ist, nochmals darauf einzugehen, aber es mag der Mühe wert sein, noch mit besonderem Nachdruck darauf hinzuweisen, daß diese beiden Schluß- folgerungen nicht reine Spekulationen sind, sondern sie sind abgeleitet von den Tatsachen selbst. Auch das verdient noch betont zu werden, daß selbst dann, wenn das ganze Keimplasma, die Summe aller Gene, bei der Bildung jedes Details des Körpers tcätig ist, doch die Ergebnisse der Vererbungsforschung dartun, daß dieses gleiche Material in zwei Teile gespalten wird während der Reifung des Eies und des Spermiums, und daß zu dieser Zeit Individualelemente sich voneinander trennen, ein Vorgang, der in hohem Maße unabhängig ist von der Trennung anderer Paare von Elementen. In diesem Sinne, und nur in diesem Sinne, sind wir berechtigt, von einer korpuskularen :Zusammensetzung des Keimplasmas und von korpuskularer Vererbung zu sprechen. Eine weitere Vorstellung, die sich aus wohlbekannten Tatsachen der Physiologie ergibt, mag ebenfalls auf den ersten Blick den Eindruck erwecken, der Organismus sei „ein Ganzes". Dies ist die Wirksamkeit eines Körperteils auf andere Teile vermittels von Substanzen, die frei im Blute kreisen, der sogenannten Hormone. Viele von ihnen entstehen durch die Tätigkeit bestimmter Drüsen, sogenannter Drüsen mit innerer Sekretion. Aber die Vei'hältnisse sind in diesem Falle augenscheinlich so ganz andere als bei dem Problem der korpuskularen Vererbung, daß wir nur im Vorbeigehen ihier Erwähnung tun wollen. Es dürfte indessen nicht ohne Interesse sein, auf einen Fall zu verweisen, in dem die innere Sekretion abhängig ist von einem genetischen Faktor, der in der gleichen Weise vererbt wird wie andere genetische Faktoren. Es gibt eine Hühnerrasse, die Sebrights (Fig. 107 A), deren Männchen immer hennen- federig sind. Dies bedeutet, daß die Nacken-, Rücken- und Schwanz- federn des Sebright-Hahnes nahezu ebenso aussehen wie die der Henne dieser Rasse und nicht lang und zugespitzt sind wie beim gewöhnlichen Hahn. Werden Sebrights mit Kampfbantanis (Zwerghühnern), die normale Männchen haben, gekreuzt, so sind die Fi-Männchen hennenfederig. Bei Inzucht der Fi treten in F2 zwei T3'pen von Männchen auf. Eine oder wahrscheinlich zwei MENDELsche Faktorendifferenzen erklären die Resultate. Es ist der Nachweis geführt worden, daß bei Entfernung der Hoden des Sebright-Männchens dieses bei der nächsten Mauser (oder sogleich, wenn eine Anzahl Federn ausgerissen wird) die langen und 208 XIX. Kapitel schön g-efärbten Federn des gewöhnlichen Männchens hervorbringt (Fig-. 107 B). Es ist also wahrscheinlich, daß die Hoden des Sebright-Männchens ein inneres Sekret produzieren, das die volle Entwicklung bestimmter Fif(. 1U7. A Normales Sebright-Männchen (^heuuenfederig) ; B Kastriertes Sebriglit-Männchen mit allen sekimdären Geschlechtsmerkmalen des Hahnes (abgesehen vom Kamm, der gleich dem des Kapauns ist). Federn d<'s Männchens verhindert. Dies macht es der Henne ähnlich, und es ist in diesem Zusammenhang von Interesse darauf hinzuweisen, daß bei Entfernung des Ovars einer Henne, die einer gewöhnlichen Rasse Die korpuskulare Vererbungstbeorie und die Natur der Gene 209 arig-ehört, die Henne ebenfalls chis volle Federkleid des Hahnes entfaltet, wie GOODALE u. a. klar gezeigt haben. Ob die Hoden des Männchens die entwicklungshemmende Substanz produzieren oder nicht, hängt von dem Vorhandensein gewisser genetischer Faktoren in den Hodenzellen ab. Diese Faktoren sind wahrscheinlich in allen Körperzellen vorhanden. Ist dies der Fall, so ist jedoch ihre Tätigkeit unwii-ksam beim Fehlen der durch die Hoden produzierten Sekrete, wie sich durch das Hahnen- federigwerden des kastrierten Sebright-Hahnes zeigt. Ob diese Substanz in die heterogene Gruppe der sogenannten Hormone gehört, die wir mehr nach ihrer Wirksamkeit als nach ihrer chemischen Konstitution zu definieren vermögen, oder zu der Gruppe der Enzyme, die eine mehr oder weniger spezifische Wirkung haben, vermag nicht gesagt zu werden. Durch die vorausgehende Diskussion wird die Frage aufgeworfen, ob wir Grund haben, die Gene selbst als Enzyme zu betrachten^). Fast in allen neueren Arbeiten, die sich mit dieser Frage beschäftigen (Gates, RiDDLE, Onslow, Goldschmidt), werden Gründe dafür angeführt, daß das Gen selbst das gleiche spezifische Enzym ist, das bei der Hervor- bringung irgend eines Endstadiums der chemischen Reaktion, welche zu dem betreffenden Merkmal führt, als wirksam betrachtet wird. Dieses Argument hält nicht scharf auseinander Einheitsmerkmal und Einlieits- faktor. Der richtigste Standpunkt in dieser Frage ist meiner Meinung nach der von Loeb und Chamberlain: „Der Erbfaktor muß aus Material bestehen, das die Bildung einer gewissen Masse dieser Enzyme bestimmt, da die Faktoren selbst in den Chromosomen zu klein sind, um die ganze Masse der Enzyme, die im Embryo oder dem ausgewachsenen Lebewesen vorhanden ist, zu beherbergen." Es darf indessen nicht vergessen werden, daß der Beweis für eine Enzymwirkung als wichtigster Entwicklungs- prozeß durchaus noch nicht mit Sicherheit erbracht ist, und selbst wenn genügende Beweise für diese Annahme vorlägen, so wäre doch der Weg von einer solchen Wirkung bis zu der letzten chemischen Natur des Genes noch zu groß, um mit einem Male Aufklärung zu schaffen. Einige neuere Arbeiten über die chemische Zusammensetzung des Kernes weisen darauf hin, daß äußerst komplizierte Proteinverbindungen in ihm vor- handen sein können, wenn auch einige seiner Spaltprodukte, die sich gewinnen lassen, verhältnismäßig einfach sind. Es scheint mir deshalb zurzeit verfrüht und sehr spekulativ zu sein, auf unsere bisherigen Kenntnisse über die Natur der Gene Hypothesen aufzubauen betreffend ihre chemische Zusammensetzung. Ich betone dies, aber gleichzeitig bin ich natürlich der Meinung, daß wir bemüht sein sollten, möglichst bald bessere Kenntnisse über die chemische Natur des Chromatins zu gewinnen. *) Bei der Unzulänglichkeit unserer Kenntnisse der physikalisch-chemischen Prozesse, die sich während der Entwicklung abspielen, müssen wir uns damit begnügen darauf hinzuweisen, daß zahlreiche Prozesse am Werke sind. 0](j XIX. Kapitel Eine weitere Frage ist die, ob das Gen als mit bestimmter mole- kularer Konstitution ausgestattet zn betrachten ist, oder ob es ein gewisses Quantum einer »Substanz ist, das um ein Mittel schwankt und nur inso- fern einen bestimmten Begriff repräsentiert, als es die allgemeine Tendenz zeigt, bei jeder Spezies ein und dieselbe Variationsbreite aufzuweisen. Eine solche Frage ist spekulativer Natur und würde nicht von Wichtigkeit sein, wären nicht, indem man den Anhängern der MENDELschen Ver- erbungstheorie die Annahme einer absoluten Festigkeit der Gene zuschrieb. Versuche gemacht worden, die Notwendigkeit des Nachweises der „Konstanz" der Gene den Mendelianern selbst aufzubürden. Was das Beweismaterial der Genetik anbetrifft, so sehe ich zurzeit keine Möglichkeit, zu einer Entscheidung darüber zu kommen, ob das Gen eine bestimmte molekulai'e Struktur hat, oder ob es je nach den Verhältnissen, unter denen es vorkommt, um einen Mittelwert fluktuiert. So interessant es sein mag, über diese beiden Alternativen spekulative Betrachtungen anzustellen, so scheint es doch für den Augenblick nutzlos zu sein, indessen ergibt sich eine Folgerung, die ich prüfen möchte. Ist das Gen ein chemisches Molekül, so ist nicht klar, wie es sich sollte verändern können, es sei denn durch eine Änderung seiner chemischen Konstitution. Sein Einfluß, d. h. die chemischen Wirkungen, die es hervorbringt, könnten indessen geändert werden durch eine Veränderung anderer Substanzen, mit denen das Material, das es produziert, in Reaktion steht. Diese Vorstellung liegt der Theorie der „modifizierenden (iene" zugrunde. Ist jedoch das Gen ein fluktuierendes Quantum irgendeiner Substanz, so könnte es möglich erscheinen, jede „P'luktuation", die einmal gegeben ist, durch Selektion fortzusetzen, und so könnte eine weitere Fluktuation in der gleichen Richtung für einen weiteren Fortschritt von Nutzen sein usw. Es sei darauf hingewiesen, daß ein solches Bild des Prozesses durchaus ein Produkt der Phantasie ist, und seine Annahme würde nahezu einer Ablehnung der Prämisse über die Natur des Genes gleichkommen, daß es ein fluktuierendes (Quantum einer gewissen Substanz ist. Johaxnsens Beobachtungen widersprechen einer Interpretation der Merkmals- lluktuationen, welche in diesen die Folge einei" veränderten Fluktuati(»n des Genes sieht, das das Merkmal verköri)ert. Und diese Ik'.obachtungen bihb'ii den einzigen entscheidenden Beweis, den wir gegenwärtig haben. XX. Kapitel Mutation Hinsichtlich des Ursprunges der Keimesdifferenzen, die zur Ent- stehung der Mutantenmerkniale führen, ist bisher sehr wenig bekannt. Man weiß nur, daß sie nicht häufig auftreten, daß die Veränderung von Anfang au eine abgeschlossene ist, daß bisweilen die gleichen Veränderungen wiederholt vorkommen, und daß die Differenz zwischen dem alten Merkmal und dem neuen in einigen Fällen klein, in anderen größer ist. Ich glaube nicht, daß einer von den Versuchen, die unternommen wurden zwecks Hervorruf ung von Mutationen, zur Er- reichung des Zieles geführt hat, wenigstens nicht in dem Sinne, daß wir heute behaupten können, wir vermöchten das Erscheinen spezifischer mutativer Veränderungen zu veranlassen, und solange dies nicht der Fall ist, können wir nicht viel über die Natur dieser Veränderungen zu ermitteln hoffen. Unser Studium des Keimplasmas beschränkt sich deshalb heute großenteils auf das Studium der Übertragung der Gene, der verschiedenen Wirkungen, die sie am Organismus hervorrufen, uiul der speziellen Beziehungen der Gene zueinander in den Chromosomen, die ihre Träger darstellen. Was die Häufigkeit der Mutationen anbelangt, so ist mit der Zeit einiges Material zusammengetragen worden, das zeigt, wie häufig oder wie selten derartige Veränderungen bei gewissen Tieren und Pflanzen vorkommen. Man hat den Eindruck, daß bei einzelnen Spezies Mutationen weniger selten sind als bei anderen. Wenn ich auch geneigt bin, dies als richtig zu betrachten, so kann doch solchen mehr gefühlsmäßigen Vermutungen kein großer Wert beigelegt werden, denn es ist nicht unwahrscheinlich, daß die Häufigkeit, mit der Mutationen gefunden werden, oft direkt proportional ist der Zahl der untersuchten Individuen und dem Grad der Vertrautheit des Untersuchers mit der betreffenden Art, sodaß kleinere Veränderungen nicht übersehen werden. Die Entdeckung neuer Mutantentypen bei fast jeder Pflanze und jedem Tier, das sorg- fältig untersucht wurde, weist doch auf das sehr allgemeine Vorkommen mutativer Veränderungen hin, und die große Mannigfaltigkeit der Typen, die wir bei fast allen unseren Haustieren und Kulturpflanzen finden — 212 XX. Kapitel Varietäten, die den MENDELschen Gesetzen folgen — scheint eine weitere Bestätigung der Anschauung zu liefern, daß der Mutatiousprozeß weit- verbreitet ist. Eines der interessantesten, mit der Mutation verknii])ften Phäno- mene ist das wiederholte Auftreten der gleichen Veränderung. Es ist seit langem bekannt, daß gewisse „Sports", wie albinotische und schwarze Formen, immer und immer wieder in der Natur gefunden werden. Für Insekten gibt es viele Angal)en über das sporadische Auftreten des gleichen Typus, wie z. B. der hellen Form (lacticolor) des Schmetter- lings Ahra.ins. Allerdings darf man nicht in allen diesen Fällen kurzer- hand annehmen, es handele sich um das erste Auftreten der mutativen Veränderung, denn wenn die mutierten Gene rezessiv sind, so ist es für die meisten Fälle') wahrscheinlich, daß die tatsächliche Mutation einige Generationen früher einti-at, bis die mutierten Gene zusammen- ka-men und so die Möglichkeit gegeben wurde, das Mutationsmerkmal hervorzubringen. Aber selbst wenn mau dies berücksichtigt, ist es zum mindesten wahrscheinlich, daß der gleiche T3pus in vielen Fällen unab- hängig zu wiederholten Malen aufgetreten ist. Den einzigen verläßlichen Beweis liefern in solchen Fällen Stammbaumkulturen, an denen durch Beobachtung der Nachweis^ erbracht worden ist, daß die Mutanten, die einander gleich sind, tatsächlich auf mutative Veränderung des gleichen Genes zurückzuführen sind. Glücklicherweise besitzen wir sowohl für Pflanzen als auch für Tiere wirkliche Beweise, auf die man sich für das wiederholte Vorkommen der gleichen Mutation berufen kann. Die umfassendsten Beweise sind für Drosophila melanogasfer er- bracht worden. Eine der ersten Mutationen, die auftrat, nämlich Weiß- äugigkeit, ist in unseren Kulturen ungefähr dreimal neu erschienen, in Kulturen, die l)is dahin frei von ihr und nicht etwa „vei'unreinigt'' waren. Die gleiche Mutation haben mehrere andere Beobachter gefunden. Die Augenfarbe zinnoberrot (vcrmilion) ist mindestens sechsmal aufge- treten, das Merkmal rudimentäre (ntdimentary) Flügel fünfmal, abge- schnittene (eilt) Flügel viermal, abgestutzte (truneaie) Flügel sind häufig aufgetreten, doch wird das Merkmal nicht immer duich die gleiche Veränderung hei'vorgerufen. Gewisse Merkmale, wie gekerbte (nolrh) Flügel, die sehr oft aufgetreten sind, stellen, wie es scheint, eine Ver- änderung besonderer Art dar, deren Verhältnis zu anderen mutativen Veränderungen noch nicht ganz klar ist. Bei Pflanzen ist der beste Beweis dei-, den P^merson für den Mais erbracht hat. Kmerson konnte zeigen, daß bei Kreuzung einer Maisrasse mit roten Kolben und roten- Samen mit einer Rasse mit ') Rezessive Mutationen in den X-Chrouiosomen beim XX— XY-Typus erscheinen beim Männchen in der nächsten Generation. Mutation 213 weißen Kolbeu und weißen Samen in der zweiten Generation (Fs) nur die beiden ursprüngiichen Kombinationen erscheinen. Pflanzen mit roten Kolbeu und roten Samen uud Pflanzen mit weißen Kolben und weißen Samen. Entweder bestimmt ein einziger Faktor die rote P^arbe der Kolben uud der Samen einerseits, die weiße Farbe der Kolben und der Samen andererseits, oder, falls die Farbe jedes Teiles auf einen besonderen Faktor zurückzuführen ist, die beiden Faktoren sind total gekoppelt. Nun mutieren g-estreifte Samen und M'eiße Kolben bisweilen in rote Samen und rote Kolben. Die neue Kombination (rot uud rot) verhält sich wie eine Erb- einheit gegenüber den anderen bekannten Kombinationen. Es muß also eiu einzelner Faktor vercändert worden sein, denn andernfalls müßte die Mutation in zwei (oder mehr) eng gekoppelten Faktoren, Ucämlich in denen für Samen- und für Kolbenfarbe, gleichzeitig eingetreten sein, was höchst unwahrscheinlich ist. Bei Formen, die sich zweigeschlechtlich fortpflanzen, läßt sich nicht sagen, ob die Mutation nur in einem Chromosom eingetreten ist oder in beiden homologen Chromosomen an der gleichen Stelle gleichzeitig, da im Ei ein Gen jedes Paares mit dem Richtungskörper verloren geht und. gleichgültig, ob ein oder zwei mutierte Gene vorhanden waren, nur eiu Glied des Paares im reifen Ei zurückbleibt; und bei den Spermatozoen ist die Aussicht, daß jedes der aus einer Spermatozyte erster Ordnung entstehenden Spermien ein Ei erreicht, so gering, daß es kaum möglich ist festzustellen, ob nur eines oder zwei (bezw. zwei oder vier) Sper- mien das mutierte Gen aufweisen. Allerdings traten von den zwölf dominanten Mutanten, die bei Brosophila beobachtet worden sind, jeder zuerst in einem einzigen Individuum — .niemals in zweien — auf, was zugunsten der Ansicht von der Veränderung nur eines Genes zu sprechen scheint, doch sind die bisherigen Beobachtungen noch zu dürftig, um als Beweis ' gelten zu können. Durch rezessive Gene hervorgerufene Mutanten werden gewöhnlich in ungefähr einem Viertel der Nach- kommenschaft eines Paares sichtbar. Dies bedeutet, daß beide Eltern heterozygot waren hinsichtlich des mutierten Genes, aber dieses Gen muß mindestens eine Generation früher entstanden uud in die beiden heterozygoten Individuen übertrageu w^orden sein. Es wäre von ganz besonderer Wichtigkeit, wenn zweifelsfrei fest- gestellt werden könnte, ob mitunter rezessive mutierte Gene sich in das ursprüngliche Gen (des walden Typus) zurückverw^andeln können, oder ob ein rezessives Gen in ein dominantes mutieren kann. Das Erscheinen des wilden Typus in einer Reinkultur einer Mutantenrasse kann als sicherer Beweis einer solchen Rückverwandlung nur dann betrachtet werden, wenn jede Möglichkeit einer Verunreinigung durch den wilden Typus ausgeschlossen ist, und diese Forderung zu erfüllen, ist nicht leicht. In unseren Kulturen sind uns derartige Fälle begegnet, aber wir haben 214 XX. Kapitel iiiclit gewagt, sie eiitspreclieml zu verwerten, da Fliegen vom wilden Typus immer im Laboratorium vorhanden sind und infolgedessen also die entdeckte Form von einer zufälligen Verunreinigung der betreffenden Kultur herrühren könnte. Wenn z. B. eine rotäugige gelbe Fliege in einer Kultur der weißäugigen gellten Rasse auftritt, so ist die nächst- liegende Wahrscheinlichkeit, daß eine gelbe rotäugige Fliege oder ein Ei einer solchen Fliege irgendwie in die Kultur hineingeraten ist. Sicherheit kann nur dann erreicht werden, wenn ein Stamm, der hin- sichtlich mehrerer Mutantenmerkmale rein ist, zu dem normalen Typus lediglich hinsichtlich eines dieser Merkmale zurückkehrt, hingegen nicht in den anderen. Nur ein Fall dieser Art, bei dem jeder Verdacht aus- geschlossen ist, ist bisher mitgeteilt w^ordeu. Es ist dies eine mutierte Rasse, bei der. wie May dargelegt hat, die Rückkehr zum wilden Typus mit einer solchen Häufigkeit eintritt, daß von einem Irrtum keine Rede sein kann. Die fi'agliche Rasse, bandäugige (bar) Fliegen, ist eine dominante Mutation, und der Rückschlag erfolgt also zum rezessiven wilden Augentypus (runde Augen). Die Veränderung zurück zum Nor- malen ist total; solche Individuen liefern nur normale Nachkommen. Stammt das mutierte Chromosom von der Mutter und geht auf den Sohn über, so hat dieser normale Augen (wilder Typus), stammt es vom Vater und geht auf eine Tochter ül)er, so ist diese heterozygot für Handäugigkeit. Baue hat kürzlich über das Auftreten rezessiver Mutanten bei selbstbefruchteten Pflanzen (Löwenmaul) berichtet, die sofort rein züchteten. PüNNETT hat einen ähnlichen Fall beschrieben (1919). Das Resultat ist verständlich, wenn eine ]\rutation in nur einem Chromosom erfolgte, und zwar so frühzeitig in der Entwicklung der Keimzellen, daß (nach der Reduktion) Pollenkörner und Eizellen ent- stehen konnten, die beide das mutierte Gen enthielten. Diese Inter- pretation gewinnt an Wahrscheinlichkeit durch die Beobachtungen an Drosophüa, wo solche Fälle, oltwohl Mutationen hier viel zahlreicher sind, nicht beobachtet wurden, und sie würden auch nicht zu erwarten sein, wenn die ]\Iutation nur in einem einzelnen Chromosom vor sich geht, da hier die männliche und die weibliche CTeschlechtszelle von ver- schiedenen Individuen kommen. Vielleicht die wichtigsten Beoliachtungen ül)er die Natur der Gene sind die über multiple Allelomorphen. Nachdem nunmehr der Nachweis erbracht worden ist, daß die betreffenden Erscheinungen nicht auf die Fxistenz von „Nestern" total gekoppeltet- Gene zurückzuführen sind, dürfen wir in ihnen Feststellungen von entscheidender Bedeutung sehen. Wie bereits dargelegt wurde, hat man bei einer ständig wachsenden Zahl von Tieren und Pflanzen Serien von Genen gefunden; jedes Gen einer solchen Serie von Mutanten merkmalen besitzt das gleiche normale AUelomoiph. hiese Mutanteumerknuile einer Serie sind also auch unter- Mutation 215 einander Allelomorylieu, imd es können immer nur zwei im gleichen In- dividuum' nebeneinander vorkommen. Natürlicli lassen sieh nicht alle diese Mutanten auf das „Fehlen" eines Faktors zurückführen, der im Keimplasma -des wilden Typus vorhanden ist, denn es ist nur eine Art von „Fehlen" denk])ar. Wenn mau. um die Presence-absence-Theorie zu retten, annimmt, daß nur ein Teil d&s ursprüng-liclien Genes fehlt und in jedem Falle ein anderer Teil, so wird durch dieses Zugeständnis nichts gewonnen; zugegeben auch, daß es so sein kann, so ist es doch ebensowohl möglich, daß die Gene in anderer Weise sich verändern. Es ist nicht wesentlich, daß wir die Natur der Veränderung spezifizieren können. So naheliegend es ist, das mutierte Gen als das Resultat irgendwelcher Veränderung oder Veränderungen zu betrachten, die in dem ursprünglichen Keimplasma an einer bestimmten Stelle stattgefunden haben — es ist uns bisher nichts bekannt, das auch nur einen Anhalts- punkt über die Natui- dieser Veränderung liefern könnte. Der Nachweis, daß multiple Allelomorphen Mutationen an der gleichen Stelle im C-hromosom sind und nicht Fälle total gekoppelter Gene, kann nur dann geführt werden, wenn ihr Ursprung bekannt ist, und gegenwärtig gilt das nur für den Mais (der Fall wurde gerade dar- gelegt) und für die Fruchtfliege. Wenn jedes Glied einer solchen Serie von Allelomorphen aus dem vorhergehenden Gliede durch Mutation nicht ein und derselben Stelle des Chromosoms hervorgeht, sondern einer Stelle im Chromosom, die in innigem Konnex mit jener Stelle steht, welche für die vorhergehende Mutation verantwortlich ist, so müßte man bei Kreuzung der beiden Mutanten den wilden Typus erwarten: und da der Nachweis ihres Allelomorphismus davon abhängt, ob bei der Kreuzung der Glieder der Serie dieses atavistische Verhalten fehlt, so ist es, wie gesagt, notwendig, ihre Entstehung zu kennen. Um dies klar zu machen, möge folgende Erläuterung dienen. Die fünf Punkte in Fig. 108 A stellen ein „Nest" total ge- koppelter Gene dar. Erfolgt eine rezessive Mutation in dem ersten Gen (Reihe B a) und eine zweite im zweiten Gen (Reihe Bb), so müßten die beiden Mutanten a und b bei der Kreuzung den atavisti- schen (wilden) Typus liefern, da a das normale Allelomorph von b (nämlich B) mitbringt und b das normale Allelomorph von a (nämlich A). Findet eine dritte Mutation im dritten Gen statt (Reihe B c), so erhält mau ebenfalls den atavistischen Typus bei einer Kreuzung mit a oder b. Das gleiche gilt für eine Mutation in dem normalen vierten oder fünften Gen. Nun ist aber gerade dies nicht der Fall bei Kreuzung zweier Glieder einer Serie von Allelomorphen, es entstellt niemals der wilde Typus, sondern einer der beiden Mutantentypen oder ein Typus von intermediärem Charakter. Offenbar kann unabhängige Mutation in einem Nest von gekoppelten normalen Genen die Resultate 216 XX. Kapitel nicht erkUlreu, weuu jedes der neuen Gene aus einem anderen nor- malen Allelomorph entsteht. Aber nehmen wir einmal an, nach einer Mutation im ersten Gen (Fig. 108 Reihe C a) trete eine neue Mutation in einem anderen Gen auf (b) und nach dieser abermals eine neue in einem dritten Gen (c), ähnlich entstehe aus c d usw. Es' würde dann bei Kreuzung von a und b a entstehen bzw. irgend eine intermediäre Form, wenn die Dominanz unvollständig ist. In gleicher Weise würde b entstehen bei Kreuzun«»- B 1 f 2 • A 3 4 5 • • f 1 1 • 1 • 1 t 1 • 2 • 2 2 • 2 • 2 t 3 f 3 • 3 3 • 3 f 4 • 4 • 4 • 4 4 • 5 • 5 • 5 • 5 t 5 1 1 1 1 1 2 • 2 2 2 2 3 • 3 • 3 3 3 4 • 4 f 4 • 4 4 5 • 5 • 5 • 5 • 5 Fig. 108. Schema zur Veranscliaulicliuiig der Mutation in einem Nest von Genen, die so fest gekoppelt sind, daß ivein Austausch zwischen ihnen stattfindet. von c mit b, oder a bei Kreuzung von c mit a usw. Würden die allelo- morphen Mutantengene einer Serie wie a, b, c, d, e in Reihe C schritt- weise nacheinander entstehen, d. h. Ca— Cb, Ob— Cc usw., so könnte die Hypothese, daß es sich um total gekoppelte Gene handelt, als mögliche Interpretation der Resultate erscheinen, entstehen sie aber nicht in dieser Weise, sondern durch unabhängige Mutationen aus dem wilden Typus (oder auch auseinander, aber nicht der Reihe nach), dann müssen sie auf Vei-änderungen im gleichen Gen zurückzuführen sein, denn anderen- falls wäre es erforderlich, daß beim Stattfinden der zweiten Mutation Gen a und Gen b gleichzeitig mutierten, beim Auftreten von c müßten drei (iene mutienm, beim Auftreten von d vier, von e fünf: in dem letzteniu Falle wären vier von ihnen Mutantengene, die bereits un- Mutation 9 1 7 abhängig davon entstanden sind. Eine solche Interpretation ist aus- geschlossen, denn es ist kaum anzunehmen, daß — selbst bei einer leicht mutierenden Form wie Drosophüa — fünf Mutationen gleichzeitig an verschiedenen, wenn auch nahe beieinanderliegenden Stellen vorkommen ktiunen. Die an Drosophüa gewonnenen Ergebnisse zeigen, wie dargelegt wurde, mit Bestimmtheit, daß multiple Allelomorphen rein zufällig ent- stehen. Nur zwei Glieder einer Serie multipler Allelomorphen können in einem Individuum anwesend sein, und wenn die betreffenden Gene im Geschlecht schromosom liegen, so kann immer nur eines bei dem Geschlecht vorkommen, das nur eines von diesen Chromosomen besitzt. Bei einem Individuum mit zwei mutierten Allelomorphen vertritt eines von ihnen das normale Allelomorph des gewöhnlichen MENDELschen Paares, d. h. die beiden mutierten Allelomorphen verhalten sich zueinander in der gleichen Weise wie das normale zu einem der mutierten Allelomorphen. Es ist zweifelhaft, ob wir aus diesem Verhalten der MENDELpaare zu- einander irgend einen weiteren Schluß ziehen dürfen, doch bietet es wenigstens eine gewisse Befriedigung zu wissen, daß beide normale Allelomorphen durch mutierte Gene ersetzt werden können, ohne daß dadurch cUe Tätigkeit des Mechanismus beeinflußt wird^). Die Koppelungsverhältnisse der Glieder einer Serie multipler Allelo- morphen zu den übrigen Genen des betreffenden Chromosoms sind natürlich die gleichen. Für die Theorie der identischen Stellen ist dies Vorbedingung, jedoch ist es unzulässig, darin einen Beweis für die Identität der Stellen zu sehen, denn es ist nicht möglich, bei der Lokalisierung der Gene vermittels ihrer Beziehungen zu anderen gekoppelten Genen mit solcher Genauigkeit zu arbeiten, daß sich zwischen identischen Stellen und fest gekoppelten Genen ein Unterschied macheu läßt. Die Frage der lethaleu Faktoren hat in den letzten Jahren in steigendem Maße die Aufmerksamkeit auf sich gezogen, sowohl wegen ihrer Häufigkeit wie auch wegen der sonderbaren Komplikation, die sie dadurch hervorrufen können, daß sie die Wirkungen anderer Gene ver- decken. Bei Drosophüa kennen wir mehr als 20 geschlechtsgebundene lethale Gene und ungefähr 15 nicht geschlechtsgebundene, sodann existieren einzelne Angaben über viele andere. Gametische lethale Gene sind solche, die die Eier oder Samenzellen, welche sie enthalten, zerstören. Zygotische lethale Gene beeinflussen den Embryo, die Larve oder die Imago so, daß die betreffenden Individuen zugrunde gehen. Die genetischen Resultate, die Miss Saunders an Levkojen erzielte, weisen darauf hin, daß gewisse Pollensorten nicht produziert werden; ^) Der Ersatz eines Genes durch irgend eines seiner Allelomorphen (durch Faktorenaustausch) liefert dafür einen guten Beweis. Morgan-Nachtsheim, Die stoffl. Grundlage d. Vererbung 15 218 XX. Kapitel wahrscheinlich gehen sie infolge eines lethalen Faktors zugrunde. Der gleiche Faktor tötet nicht die Eizellen, die infolgedessen den rezessiven lethalen Faktor auf die Hälfte der Nachkommenschaft übertragen können. Inwieweit das häufige Vorkommen unvollkommener Pollenköruer bei vielen Pflanzenspezies eine Folge solcher Faktoren ist, wissen wir vorläufig nicht. Die Samtbohne von Florida (Stizolohium deeringianum) produziert normale Pollenkörner und Eizellen, ebenso die Lyoner Bohne (St. niveiim), eine andere Bohne der gleichen Gattung. Der Fi-Bastard hingegen ent- hält, wie Belling fand, 5ü°/o abortive Pollenköruer, und möglicherweise sind auch 50 "/o der Eier abortiv. In der zweiten Generation (Fo) ist die Hälfte der Pollenkörner der Hälfte der Pflanzen abortiv. Die andere Hälfte hat normale Pollenkörner. Dieses Resultat ist zu erwarten, wenn eine Spezies die Faktoren AAbb, die andere die Faktoren aaBB besitzt, und wenn in der Fi-Generation nur die Gameten mit Ab bzw. Ba lebens- fähig sind, während die beiden Gameten mit AB und ab absterben. Andere Beobachter haben ebenfalls Angaben über abortiven Pollen bei Bastarden gemacht, jedoch ist ohne Kenntnis der Pollenverhältnisse der Eltern die Interpretation der Resultate zweifelhaft, denn abortive Pollenkörner sind, wie Jeffrey betont hat, ein Charakteristikum zahl- reicher wilder Spezies. Eine Tatsache von besonderer Wichtigkeit, über die mehrere Botaniker berichtet haben, ist die, daß die Degeneration der Keimzellen erst nach der Bildung der Tetrade erfolgt und nur in einigen Zellen jeder Tetrade. Die lethale Wirkung wird mit anderen Worten erst nach der Chromosomenreduktion beobachtet. Wenn ein rezessiver, für die Geschlechtszellen (oder auch für irgendwelche andere Zellen) lethaler Faktor vorhanden ist, so verursacht er natürlich keinen Schaden, solange er mit seinem normalen AUelomorph zusammen ist, jedoch wirkt er tödlich, wenn die Gegenwirkung seines Partners aufgehoben wird. Tischler fandbei einem Johannisbeer-Bastard , daß die Tetradenbildung normal war, die Schrumpfung der Pollenkörner trat erst nachhei- ein. Geerts fand, daß die Hälfte der Pollenkörner von Oenothera Lamarckiana degeneriert, und daß ebenso die Hälfte der Embryosäcke im Tetraden- stadium abortiert^). Andere, verwandte (wilde) Arten und Gattungen der Nachtkerze besitzen, wie man nachgewiesen hat, ebenfalls abortive Pollenkörner und Eizellen. Vollständige oder nahezu vollständige Mißbildung der Geschlechts- zellen ist bei anderen Bastarden beobachtet worden, so von RosENBERd beim Sonnentau, von Osawa bei der Satsuma-Orange, von Goodspeed und anderen bei einem Tabakbastard (Nicotiana tabacum X N. silvestris). von Jesenko bei einem Weizen-Roggen-Bastard, von Sutton bei einem ') Vergl. liierzii Rknnrrs Hypothese der Komplexheterozygotie (siehe die Aum. auf S. 226 f.). N. Mutation 219 Bastard zwischen der Palästiua-Erbse (Fisum humile) und der Gartenerbse. In diesen Fällen mag es sich zum Teil um die gleiche Erscheinung (Abort infolge von Lethalfaktoren) handeln, zum Teil mögen sie auf das Ausbleiben der Chromosomenkoujugation oder auf unrichtige Verteilung der Chromosomen während der Reifungsteilungen zurückzuführen sein. Der Fall der „gelben Maus" ist ein Beispiel für einen zygotischen Lethalfaktor. Das Gen für die dominante gelbe Farbe ist in doppelter Dosis lethal, sodaß alle homozygoten gelben Mäuse sterben, wie Cuenot zuerst entdeckte, und wie genauer noch durch die Arbeiten von Castle und LiTTLE dargetan worden ist. Wir haben Grund zu der Annahme, daß diese Homozygoten als junge Embryonen absterben. Little hat außerdem gezeigt, daß schwarzäugige weiße Mäuse ein lethales Gen besitzen, das in der gleichen Weise wirkt. Bei Drosophila ist ein geschlechts- gebundenes rezessives lethales Gen bekannt, das die Entstehung von Tumoren bei den Larven verursacht, sodaß jede männliche Larve zugrunde seht, die ein Geschlechtschromosom mit diesem Gen enthält. Die Wirkungs- weise des Gens, das von Beidges entdeckt wurde, ist in einer großen Reihe von Experimenten von Miss Stark untersucht werden. Das Gen ist im Geschlechtschromosom lokalisiert: sein Vererbungsmodus ist der gleiche wie der aller geschlechtsgebundenen Gene. Die Weibchen des Stammes sind von zweierlei Art: die einen besitzen den lethalen Faktor in dem einen Geschlechtschromosom und sein normales dominantes Allelomorph in dem anderen. Ein solches Weibchen ist lebensfähig, da der Wirkung des lethalen Genes das normale Allelomorph entgegenwirkt. Die Hälfte seiner Söhne bekommt das affizierte Chromosom. Alle diese Söhne bilden den Tumor — eine oder mehrere melanistische Wucher- ungen in den Imaginalscheiben oder anderen Körperteilen der Larve. Die anderen Söhne erhalten das andere Chromosom mit dem normalen Allelomorph. Sie produzieren niemals einen Tumor und vererben niemals die Krankheit. Die gleiche Mutter, die diese beiden Sorten von männlichen Nachkommen erzeugt (nach Begattung durch ein normales Männchen: affizierte Männchen existieren ja nicht), bringt auch zweierlei Töchter hervor, die einen haben das Gen für den Tumor (und sein normales Allelomorph), die anderen haben zwei normale Gene. Die ersteren ver- erben die Krankheit, wie eben dargelegt, die letzteren sind völlig normal und vererben die Krankheit nicht. Andere lethale Gene töten die Puppen, einige von ihnen ermöglichen es sogar gelegentlich der Fliege, am Leben zu bleiben, aber solche Fliegen pflanzen sich selten fort. Gewisse Drosophila-Jin.sseii haben sterile oder nahezu sterile Weibchen, andere Rassen haben sterile Männchen. Die Sterilität ist hier eine Folge der Wirkung eines Lethalfaktors auf die Geschlechtszellen. Im allgemeinen beobachtet man außerdem auch Beeinflussungen anderer Organe. 15* 220 XX. Kapitel Die Gegenwart eines Lethalfaktors iu der Nähe eines anderen Mutantengenes (d. h. bei Koppelung; mit diesem) kann die Individiien- soi'ten, die auftreten, insofern beeinflussen, als je nach der Koppelung- andere Mutantenmerkmale nicht in Erscheinung- treten, es sei denn, daß Crossing-over stattfindet. Im folgenden einige Beispiele. Es gibt eine Mutation, genannt headed (Fig. 109), bei welcher der Flügelrand uuregelmcäßig unterbrochen ist, sodaß er das Aussehen eines ausgefransten Saumes erhält. Das Gen für headed ist dominant und lethal, wenn homozygot. Der Faktor ist im dritten Chro- mosom lokalisiert. Wie im Falle der gelben Maus ist nur die Bastardkombinatiou, das hetero- zygote Individuum, existenzfähig, und infolgedessen entstehen bei Paarung zweier headed-¥\mgei\\ headed- und normale Fliegen im Verhältnis von 2:1, wie Fig. 110 zeigt. Das erste Paar vertikaler Linien soll hier das dritte Chro- mosomenpaar darstellen, wie es im Ei vor der Reduktion vor- handen ist. Die beiden Gene, um die es sich hier handelt, das für headed und sein Allelomorph für den normalen Zustand, sind am unteren Ende der vertikalen Linien angedeutet. Die beiden entsprechenden Chromosomen des Männchens sind rechts da- Fiir. 10!). Drosophila melanogaster Q ausgefransten (bmded) Flügeln. mit von wiedergegeben. Nach der Reifung der Geschlechtszellen besitzt jedes Ei und jedes Spermium nur das eine der beiden Chromo- somen. Die dem Zufall unterworfenen Kombinationsmöglichkeiten von Ei und Spermium sind in der Figur unter den Chromosomen durch das rfeil-Schema angegeben, die Kombinationen (Klassen) selbst durch die vier Rechtecke nebenan. Die doppelt dominante Kombination RB ist die, welche nicht am Leben bleibt. Das Resultat ist also: zwei headed- Fliegen auf eine normale Fliege. Der headed-^tauun behielt diese Eigentümlichkeit lange Zeit bei; obwohl in jeder Generation eine Selektion in der Richtung auf headed stattfand, verbesserte sich die „Rasse" nicht, sondern fortgesetzt ent- Mutation 221 Eier B-- --N Sperma B t t N B N IXt B N Wx B B 2 beaded : 1 normal Fig. 110. Schematische Darstellung der Chromosomenverhältnisse bei der Kreuzung beaded X beaded. Fliegen, die homozygot für beaded sind, sterben, was durch das schraffierte Rechteck angedeutet ist. Eier N + B Sperma 4-^ N N B NB NB Alle Individuen beaded NB NB liN liN Fig. 111. Schematische Darstellung des Auftretens eines Lethalfaktors in der Nähe von beaded, der zur Folge hat, daß der Stamm nur &ead!erf-Individuen produziert, ab- gesehen von einer kleinen Anzahl Austauschindividuen (vergl. das nächste Schema, Fig. 112). Morgan-Nachtsheim, Die stoffl. Grundlage d. Vererbung 16 222 XX. Kapitel standen 33% normale Fliegen. Schließlich erfolgte eine mutative Ver- änderung, und der Stamm züchtete nahezu rein. Diese Veränderung muß zurückzuführen sein auf das Auftreten eines anderen lethalen Faktors (jetzt lethah genannt, hier U, Fig. 111). Dieses Gen entdeckte Muller, der die Rasse später untersuchte. Das in dem 6eac?e<^- Stamm aufgetretene lethale Gen liegt ebenfalls im dritten Chromosom, und zwar in dem Chromosom, das der -Partner des Chromosoms mit dem Faktor beaded ist, d. h. in dem normalen dritten Chromosom des 6ea6^e% blutrote Augen (1,5). Juli 1914 (Hyde). — Allelomorph von white. Die Farbe der Augen ist ein dunkles Rot, gleich einem hämoglobinreichen Blutfleck auf weißem Fließpapier. Mit dem Alter der Fliegen dunkelt die Farbe nach. Am ähnlichsten ist hlood seinem Allelomorph cherry. Bow, gebogene Flügel. August 1912 (Bridges). — Die Flügel sind hinter dem Abdomen nach abwärts gebogen, ähnlich wie bei arc (Chromosom 11). Broad (0,6). Die Mutationen in der Gattung Drosophüa 237 Buff (w'^O, ledergelbe Augen (1,5). Juli 1915 (Safir). — Allelomoiph von white. Carmine, karminfarbene Augen (44,4). — AUelomorph von garnet. Cherry (W), kirschrote Augen (1,5). Oktober 1912 (Safir). — AUelo- morph von white. Cherry ist gegenüber dem normalen AUelomorph rezessiv, jedoch (unvollständig) dominant über white und eosin. Chrome, Körperfarbe Chromgelb. September 1913 (Bridges). Cleft (65,0). Cluh (ci), Klumpflügel (16,7). Entdeckt im Mai 1913 durch Morgan. — Das auffälligste Merkmal der Mutanten sind die sogenannten Klumpflügel. Den Flügeln fehlt die Fähigkeit, sich nach dem Aus- schlüpfen der Fliegen zu entfalten. Das Merkmal ist rezessiv, tritt aber auch in Homozygotenkulturen nur bei ungefähr 20*^/o der Fliegen auf, die Flügel der übrigen entfalten sich vollständig und unterscheiden sich nicht von denen normaler Fliegen. Allen cluh- Homozygoteu gemeinsam ist aber ein anderes Merkmal: Das Fehlen zweier großer Borsten auf jeder Seite des Thorax, die« bei den wilden Fliegen immer vorhanden sind. Ein Borstenpaar am Hinter- rande des Skutellums zeigt bei den cliih-Fliegen konstant in anor- maler Richtung. Weiter ist für die Mutanten charakteristisch eine Abflachung des Kopfes und eine Verkleinerung der Augen, sodann sind Thorax und Abdomen etwas verdreht. Einige von diesen Merkmalen sind konstant, andere treten nur gelegentlich auf und sind variabel. Coral (W^o), korallrote Augen (1,5). 1918 (Lancefield). — AUelomorph von white. Coral ist die dunkelste Farbe der Alleloraorphen-Serie. Gegenüber dem normalen AUelomorph ist coral rezessiv. White- cor«i-Heterozygoten haben eine intermediäre Farbe. Crossveinless (Cr), queraderlos (13,7). 1920 (BRroGES). Cut, abgeschnittene Flügel (20,0). — Die äußere und innere Ecke des Hiuterrandes der Flügel erscheinen wie schräg abgeschnitten, der Hinterrand ist infolgedessen zugespitzt. Bepressed (dp), niedergedrückte Flügel (18,0). Entdeckt im April 1913 durch BRroGES. — Die Spitzen der Flügel sind nach abwärts ge- bogen, ähnlich wie bei bon^, umgekehrt wie bei jaunty. Bot, Thorax punktiert (33±). Juli 1912 (BRroGES). — Die Mutanten haben rechts und links auf dem Thorax zwei aus einzelnen Punkten zusammengesetzte Pigmenthäufchen. Häufig ist das Merkmal nur auf einer Seite des Thorax ausgebildet, bisweilen fehlt es ganz, selbst bei Homozygoten. Bei Weibchen findet es sich öfters als bei Männchen, es ist teilweise geschlechtsbegrenzt. Morgan -Nachtsheim, Die stoffl. Grundlage d. Vererbung 1' 238 Anhang Dusky (37,5). Echinus, Auge stachelig (5,5). Eeru (w^"), ungebleichte Augen (1,5). 1920 (Muller). — Allelomorph von ivhite. Die Augen haben eine sehr helle, gelbliche Farbe („un- gebleicht"). Beim Fehlen von white zum Vergleich kann ecru leicht hiermit verwechselt werden. Ecru-white-E.eteTozygoten sind inter- mediär in der Farbe, ebenso e'crM-eosm-Heterozygoten. Eosin (iv'), eosinfarbene Augen (1,5). August 1911 (Morgan). — Allelomorph von white. Die Farbe der Augen ist bei Männchen und Weibchen verschieden, beim Männchen ist sie ein helles röt- liches Gelb, beim Weibchen ein dunkelgelbes Rot. Eosin-white- Weibchen sind in der Farbe gleich den eo^m-Männchen. Eosin ist der zu experimentellen Untersuchungen brauchbarste Faktor am - linken Ende des X-Chromosoms. Facet (fa), Fazetten unregelmäßig (3,0). Februar 1914 (Bridges). — Während beim normalen Auge die Fazetten ein regelmäßiges Muster bilden, sind sie bei den Mutanten ganz unregelmäßig angeordnet. Die Ommatidien sind mehr rund als hexagonal und verschieden in der Größe, einzelne sind beträchtlich größer als normal. Sodann sind die großen dunkler als die kleinen, wodurch das Auge ein klecksiges Aussehen erhält. Die kurzen Haare zwischen den Fa- zetten weisen nach allen Richtungen, statt radial wie beim normalen Auge. Das Auge ist stärker konvex und kleiner als das normale Auge und wird eingerahmt von einem schmalen Streifen, der frei ist von Ommatidien. Forked (f), gegabelte Borsten (56,5). November 1912 (Bridges). — Die großen Borsten auf Kopf und Thorax sind stark -verkürzt und geschlängelt, als ob sie vertrocknet seien. Die Enden sind ge- gabelt oder verzweigt, umgebogen oder bloß verdickt. Am stärksten sind die Borsten auf dem Skutellum verändert, die bisweilen voll- ständig zusammengeballt sind. Furroived (U), Augen gefurcht (38,0). November 1914 (Duncan). — Bei den Mutanten ist der Kopf verkürzt. Diese Verkürzung hat eine unregelmäßige Faltung der Oberfläche der Augen zur Folge, sodaß sie wie gefurcht erscheinen. Die Haare auf dem Skutellum sind kurz und dick. Während das erste Merkmal häufig fehlt, ist das letztgenannte immer sehr ausgeprägt. Fused (fu), verschmolzene Flügeladern (59,5). November 1912 (Bridges). — Die dritte und vierte Längsader sind an der Basis verschmolzen bis über die Stelle hinaus, wo bei normalen Fliegen die vordere Quer- ader liegt. Diese und die normalerweise durch sie abgegrenzte Zelle fehlen bei den Mutanten. Außerdem ist eine Reihe weiterer Merk- Die Mutationen in der Gattung Drosophila 239 male für die Mutation charakteristisch: die Flügel werden in weitem Winkel vom Körper abgehalten, die Ozellen sind stark ver- kleinert oder fehlen völlig, auch die Borsten um die Ozellen sind gewöhnlich sehr klein. Die Weibchen sind völlig steril, auch mit Männchen anderer Rassen, Garnet, granatfarbene Augen (44,4). Green, Körper grün. Mai 1913 (Bridges). — Körper und Extremitäten sind grünlichschwarz gefärbt, das Dreizackmuster auf dem Thorax tritt viel deutlicher hervor als bei den wilden Fliegen. Ivory (w'J, elfenbeinfarbene Augen (1,5). 1917 (Sturtevant). — AUe- lomorph von white. Die ivory-Männchen sind durchschnittlich etwas heller als die homozygoten ivory-Weihchen. Gegenüber tvhite ist ivory rezessiv, ivory zusammen mit einem der Allelomorphen hlood, cherry, eosin, tinged, huff, e'cru gibt intermediäre Fi. Jaunty I (ji), aufwärts gebogene Flügel. — Ähnlich gestaltet wie jaunty Tl. Lemon (l,»), Körper zitronengelb (17,5). August 1912 (Wallace). — Die lemon-Fhegen ähneln den yellow-Fliegen, sind aber blasser als diese, und außerdem sind die Borsten nicht braun, sondern schwarz. Die ?emon-Fliegen haben eine sehr schwächliche Konstitution und gehen trotz sorgfältiger Pflege in großer Zahl zugrunde, ehe sie zur Kopulation kommen. Lethal 1 (IjJ, Lethalfaktor (0,7). Februar 1912 (Rawls). Lethal la (ha), Lethalfaktor (3,3). März 1912 (Rawls). Lethal 2 (h), Lethalfaktor (12, 5±). September 1912 (Morgan). Lethal sa (l^a), Lethalfaktor (23,7). Januar 1913 (Stark). Lethal sh (hb), Lethalfaktor (16,7). April 1913 (Stauk). Lethal 3 (h), Lethalfaktor (26,5). Dezember 1913 (Morgan). Lethal 3a (ha), Lethalfaktor (19,5). Januar 1914 (Morgan). Lethal Ih (hb), Lethalfaktor (1,1~). Februar 1914 (Morgan). Lethal sc (hc), Lethalfaktor (66,2). April 1914 (Stark). Lethal sd (ha), Lethalfaktor. Mai 1914 (Stark). — Die Männchen mit diesem Lethalfaktor leben bisweilen bis zum Ausschlüpfen, sind aber äußerst schwach und gehen spätestens nach zwei Tagen zu- grunde. Ein morphologischer Defekt konnte nicht festgestellt werden. Lethal 7 (h), Lethalfaktor (0,3). . Lethal 10 (ho), Lethalfaktor (0,0 ±). Lozenge (27,7). Milk, milchweiße Augen (1,5). — Allelomorph von white. Synonym mit ecru"} 17* 240 Anhang Miniature {mj, miniaturflügelig (36,1). August 1910 (Morgan). — Die Miniaturflügel sind ebenso gebaut wie die normalen Flügel der wilden Fliegen, erreichen jedoch nur ungefähr -/a der normalen Größe. Die Haltung der Flügel ist gewöhnlich wie bei den wilden Fliegen, doch stehen sie bisweilen in rechten Winkeln zum Körper. Die Lebensfähigkeit der Mutanten ist nicht herabgesetzt. Miniature ist rezessiv gegenüber seinem normalen Alielomorph, doch sind die Flügel der Heterozygoten (Weibchen) etwas kürzer als die der wilden Fliegen. Abgesehen von den Mutanten white ist miniature der am häufigsten benutzte Mutant. Notch^(N'), gekerbte Flügel (3,0). März 1913 (Dexter). — Die Mu- tanten haben am Hinterrande der Flügel eine Einkerbung. Das Merkmal gekerbt ist dominant. Außerdem übt das notch-Gen noch eine rezessive Lethalwirkung aus, sodaß jedes Männchen, das das Gen besitzt, abstirbt. Neben dem notch-Gen kommen noch. mehrere Modifikationsfaktoren vor (einer im X-, ein anderer im zweiten Chromosom). Pru7ie (0,8). Beduplicated, verdoppelte Beine (34,7). November 1911 (Hoge). — Die Mutanten sind charakterisiert durch im einzelnen sehr mannigfaltige Verdoppelungen an den Beinen. Es können vollständige überzählige Extremitäten vorhanden sein, in andern Fällen sind nur die Basal- glieder verdoppelt. Die Verdoppelung erfolgt meist in der Form einer dichotomen Verzweigung, alle distal vor der Verzweigungsstelle liegenden Glieder sind verdoppelt. Die Gabelung kann aber auch eine mehrfache sein. Bisweilen tritt an einer Extremität mehrmals eine dichotome Verzweigung ein. Oftmals verschmelzen gegabelte Extremitäten im Laufe der Entwicklung miteinander: die Doppelnatur ist dann bei der Imago an der Zahl der Klauen noch zu erkennen. Das Auftreten des Merkmals ist weitgehend von der Temperatur abhängig. Tn Zimmertemperatur aufgezogen, hat ein großer Prozent- satz der Homozygoten normale Beine, in der Kälte entstehen drei- bis sechsmal so viele Fliegen mit Verdoppelungen. Auch ist der Grad der Verdoppelungen in der Kälte ein höherer als bei Zimmer- temperatur. Erfolgt die Kälteexposition gleich nach der Kopulation, so erweist sich reduplicated sogar als dominanter Faktor, alle Fi- Individuen zeigen Verdoppelungen. Die Lebensfähigkeit der Mu- tanten ist stark herabgesetzt, besonders auf die Männchen hat der Faktor eine ausgesprochene lethale Wirkung, die bei niederer Tem- peratur noch anwächst. Ruhij, rubinrote Augen (7,5). — Die Augenfarbe ist ähnlich wie pink (Chromosom III). Die Mutationen in der Gattung Drosophüa 241 Rudimentary (r), rudimentäre Flügel (54,5). Juni 1910 (Morgan). — Die Flügel sind meist kürzer als das Abdomen, sind mitunter aber auch länger, bisweilen sogar fast normal in Länge und Form. Außer den Flügeln beeinflußt der Faktor rudimentary die Form der Beine, das Vermögen der Weibchen, ihre Eier abzusetzen, die Lebensfähigkeit usw. Das letzte Beinpaar ist bei dem Mutanten häufig kürzer und dicker als bei der normalen Form. Ungünstige Lebensbedingungen sind für die rudimentary -Fliegen viel schäd- licher als für die Stammform. Die rudimentary -Mämnchen sind fruchtbar, die homozygoten Weibchen sind fast vollständig steril, nur wenige legen nach der Begattung Eier in beschränkter Zahl ab, es fehlt den Weibchen die Fähigkeit, sich ihrer (im übrigen ganz normal entwickelten) Eier zu entledigen. Sable (s), Körper zobelfarben (43,0). Juli 1912 (BridCtES). — Die Körperfarbe ist ähnlich wie MacJc (Chromosom II) und ebony (Chromosom III). Seilte, schildförmig (0,0 ±). Shifted (Sh), verlagerte Flügeladern (17,8). Januar 1913 (Bridges). — Das Hauptmerkmal der Mutanten besteht darin, daß die dritte Längsader gegen die vierte zu verlagert ist und nicht den Rand erreicht. Die Querader zwischen dritter und vierter Längsader fehlt meistens. Die Flügel werden in weiten Winkeln vom Körper abgehalten. Die Fliegen sind kleiner als die wilden Fliegen. Die beiden hinteren Borsten auf dem Skutellum sind kürzer und steil aufgerichtet, ein Merkmal, an dem eben geschlüpfte Mutanten sich bereits erkennen lassen, auch wenn die Flügel noch nicht entfaltet sind. Singed (21,0). Small-eye (58,5). Small-iving (53,5). Spot (y), Fleck auf dem Abdomen (0,0). April 1912 (Cattell). — Die Mutanten haben einen hellen Fleck auf der Dorsalseite des Ab- domens. Spot entstand durch Mutation des Faktors yellow. Spot, yelloiv und der Faktor für die normale Körperfarbe bilden ein System dreifacher Allelomorphen. Spot verhält sich gegenüber seinen beiden Allelomorphen völlig rezessiv. Tan, Körper gelbbraun (27,5). Tinged (iv'), angehauchte Augen (1,5). November 1914 (Hyde). — Allel.omorph von ivhite. Die Augen sind nur ganz schwach - gefärbt („angehaucht") und leicht mit tvhite zu verwechseln, wenn man nicht beide Mutanten nebeneinander hat. 242 Anhang Tiny-hristles, winzig^e Borsten (36,0). — Die Gr(")ße der Borsten ist stark reduziert. Die Weibchen sind steril. Tiny-winy. Truncate intensifier (Tj), Verstärkungsfaktor von truncate (Chromosom II). Vermüion (v), zinnoberrote Augen (33,0). November 1910 (Morgan). — Die Mutation vermüion, eine der ersten, die Morgan beob- achtete, trat in Reinkulturen späterer Mutanten wiederholt neu auf, so in einem Stamm mit sepiafarbenen Augen und in einem Stamm mit purpurfarbenen Augen. Sepia und vermüion ergeben zusammen gelblichrote Augen, purple und vermilion orangefarbene Augen. Die Vitalität der vermeZion- Fliegen ist ausgezeichnet. Vermüion gehört zu den für experimentelle Studien brauchbarsten Mutanten. White (w), weiße Augen (1,5). Mai 1910 (MORGAX). — White war die erste geschlechtsgebundene Mutation, die Morgan entdeckte, und wurde zum meist untersuchten Typus. Besonderes Interesse verdient die Mutation auch deshalb, weil an der Stelle des ivhite-Genes zahl- reiche weitere Mutationen beobachtet worden sind. Die ivhite-Serie umfaßt zurzeit 10 Allelomorphen, und zwar (in der Reihenfolge ihrer Entdeckung): white, eosin, cherry, huff, hlood, tinyed, coral, ecru, ivory sowie das normale Allelomorph. White trat wiederholt auf. Bei gleichzeitigem Vorhandensein des Faktors ivhite und eines an anderer Stelle lokalisierten Augenfarbenfaktors, z. B. vermilion oder pink, verhindert der M;/iii^e-Faktor das Wirksam werden dieses letzteren Faktors, es tritt immer nur das Merkmal white in Erscheinung. Yellow (y), Körper gelb (0,0). Januar 1911 (Wallace). — Yellow und spot sind Allelomorphen. Wegen seiner Lage am „linken Ende" des Chromosoms I wird yellow viel benutzt. Chromosom II Bridges und Morgan („The second-chromosome group of mutant characters") beschreiben 39 seit 1910 entdeckte Mutanten, die durch im Chromosom II lokalisierte Gene charakterisiert sind. Ungefähr ebeuso- viele bedürfen noch der Beschreibung. Antlered (vg"), geweihartige Flügel (65,0). September 1912 (Morgan). — Die Flügel haben ähnliche Gestalt wie die von strap (Allelomorph von antlered), jedoch sind die Streifen länger, oft haben sie die Länge der normalen Flügel. Auch im distalen Teil sind die Flügel breiter, sie gleichen vielfach den headed-YXxigoXu. Ähnlich wie die s^raj9-Flügel werden sie weit vom Körper abge- halten (30*^). Häufig sind die Spitzen der Flügel nach unten ein- gefaltet. Gegenüber dem normalen Allelomorph verhält sich antlered Die Mutationen in der Gattung Drosophila 243 rezessiv Die weiblichen vestigial-antlered-Eeterozygoien sind größtenteils (90°/o) rein vestigial, die übrigen sind intermediär, bei den männlichen Heterozygoten ist der Prozentsatz der intermediären Individuen viel größer (40-60«/o). Die Dominanz des vesUgtal. Genes über das antlered-Gen ist also unvollständig und in den beiden Geschlechtern verschieden stark. Bei den strap-antlered- Heterozygoten dominiert ant